Los principales tipos de leucocitos (WBC) circulantes son los neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos y monocitos. Estos tipos de WBC se pueden clasificar según sus características específicas.
Los granulocitos se caracterizan por la presencia de gránulos citoplasmáticos (vesículas secretoras especializadas que contienen diversas moléculas citotóxicas, enzimas y péptidos). Los neutrófilos, eosinófilos y basófilos son granulocitos que tienen núcleos lobulados y se clasifican según las características de tinción de sus gránulos citoplasmáticos como neutros (neutrófilos), rojos o rosados (eosinófilos) o lavanda o púrpura (basófilos). Los mastocitos son otro tipo de leucocitos granulocíticos que tiene un núcleo púrpura redondo, en lugar de lobulado.
Algunas especies veterinarias (por ejemplo, conejos y cobayas) tienen un tipo de WBC llamado heterófilo. Los heterófilos son análogos a los neutrófilos de otras especies, pero tienen gránulos citoplasmáticos eosinófilos. Citológicamente, pueden ser difíciles de distinguir de los eosinófilos. Los equivalentes celulares de los neutrófilos en aves y reptiles también se denominan heterófilos y tienen gránulos eosinófilos.
Los fagocitos se caracterizan por participar en la fagocitosis, proceso de englobar y destruir partículas como microorganismos invasores o desechos. Los neutrófilos, los macrófagos y las células dendríticas se consideran fagocitos profesionales, mientras que otros tipos de células pueden participar en la fagocitosis en menor medida.
Las células también se pueden clasificar según la forma de su núcleo. Los neutrófilos maduros, así como los eosinófilos y los basófilos, tienen un núcleo segmentado y, por lo tanto, se conocen como células polimorfonucleares. Esto es al contrario que los fagocitos mononucleares (monocitos y macrófagos) y los linfocitos, que suelen tener un núcleo redondo. Sin embargo, los monocitos a veces pueden tener un núcleo pseudolobulado, parecido al de los neutrófilos.
Los neutrófilos en banda son un tipo de neutrófilo inmaduro que se distingue de los neutrófilos maduros por la ausencia de segmentación clara en la forma del núcleo. Otros precursores de los neutrófilos son los mielocitos y los metamielocitos, que se clasifican según su etapa de maduración.
Los reptiles tienen un tipo de célula mononuclear que se cree que es una variante de monocito, llamada azurófilo. Las aves, por el contrario, carecen de azurófilos.
Los fagocitos mononucleares se originan principalmente en la médula ósea y se liberan en la sangre como monocitos. Pueden circular hasta unos días antes de entrar en los tejidos y diferenciarse en macrófagos.
Los neutrófilos circulan solo durante unas pocas horas antes de desplazarse a los tejidos (véase también Fisiología de los leucocitos en animales).
Fagocitos en animales
La función principal de los fagocitos es la defensa frente a los microorganismos invasores, ingiriéndolos y destruyéndolos, contribuyendo así a las respuestas celulares inflamatorias.
El proceso de fagocitosis se puede dividir en cinco etapas distintas:
Atracción de fagocitos (quimiotaxis) a microorganismos, complejos antígeno-anticuerpo y otros mediadores inflamatorios
Adhesión al organismo.
Ingestión.
Fusión de los lisosomas celulares con los microorganismos ingeridos y destrucción bacteriana.
Digestión.
Además, muchos fagocitos tienen otras funciones especializadas.
El sistema inmunitario se pueden dividir a grandes rasgos en el sistema inmunitario innato, que es rápido pero inespecífico, y el sistema inmunitario adaptativo, que es más lento pero más específico de estímulos patógenos específicos. El sistema inmunitario adaptativo puede dividirse a su vez en componentes celulares y humorales. Existe una comunicación importante entre estas unidades funcionales del sistema inmunitario.
Los monocitos establecen un vínculo con el sistema inmunitario adaptativo al procesar antígenos para su presentación a los linfocitos y producir sustancias como la IL-1, que inicia la fiebre y la activación de los linfocitos, y estimula el desarrollo de progenitores hematopoyéticos tempranos.
Los eosinófilos, aunque tienen un papel como fagocitos, también tienen funciones más específicas que incluyen la defensa contra los parásitos metazoarios y la modulación del proceso inflamatorio. Responden quimiotácticamente a la histamina, a los inmunocomplejos y al factor quimiotáctico eosinófilo de la anafilaxia, una sustancia liberada por desgranulación de los mastocitos.
Los basófilos no son verdaderos fagocitos, pero contienen grandes cantidades de histamina y otros mediadores inflamatorios.
La eosinofilia y la basofilia podrían producirse en respuesta a reacciones alérgicas sistémicas y a la invasión de tejidos por parásitos.
Al igual que con los eritrocitos (RBC), la producción y el número circulante de fagocitos están estrechamente regulados y controlados por varios factores humorales, incluidos los factores estimulantes de colonias y las interleucinas.
A diferencia de los RBC, que siguen circulando en la sangre, los fagocitos utilizan este compartimento como vía de acceso a los tejidos. En consecuencia, el número de fagocitos en la sangre refleja las circunstancias de los tejidos (por ejemplo, inflamación), así como la función proliferativa de la médula ósea. La sensibilidad con la que los fagocitos responden a estas afecciones varía de una especie a otra.
Si bien la neutrofilia se observa con mayor frecuencia en casos de inflamación e infección tisular, la neutrocitopenia puede aparecer cuando existe una demanda tisular excesiva, y algunos casos de neutrocitopenia en perros pueden estar mediados por el sistema inmunitario. Independientemente de la causa, la neutrocitopenia grave puede derivar en una infección bacteriana.
Finalmente, los precursores de los fagocitos pueden sufrir una transformación maligna, lo que da lugar a leucemia mielógena aguda o crónica.
Linfocitos en animales
Los linfocitos son responsables tanto de la inmunidad humoral como de la celular. Las células de estas dos ramas del sistema inmunitario no se diferencian morfológicamente; sin embargo, difieren en su dinámica de producción y circulación.
La producción de linfocitos en los mamíferos se origina en la médula ósea. Algunos de los linfocitos, destinados a participar en la inmunidad celular, migran al timo y se diferencian bajo la influencia de las hormonas tímicas. Estos se transforman en linfocitos T y son responsables de diversas funciones inmunitarias colaboradoras o citotóxicas. La mayoría de los linfocitos circulantes son linfocitos T, pero los linfocitos T también están presentes en el bazo y los ganglios linfáticos.
Los linfocitos B, por otro lado, migran directamente a los órganos sin sufrir modificaciones en el timo y son responsables de la inmunidad humoral (producción de anticuerpos) (véase también Fisiología de los leucocitos en animales).
De esta manera, los órganos linfoides secundarios cuentan con poblaciones de linfocitos tanto T como B. En los ganglios linfáticos, los centros foliculares están compuestos principalmente por linfocitos B, mientras que las zonas parafoliculares están compuestas principalmente por linfocitos T. En el bazo, la mayoría de los linfocitos de la pulpa roja son linfocitos B, mientras que los de las vainas linfoides periarteriolares son linfocitos T. La estrecha asociación de los linfocitos T y B dentro de los órganos linfoides es esencial para la función inmunitaria.
La función linfocitaria en el sistema inmunitario celular tiene componentes aferentes (receptor) y eferentes (efectores). Los linfocitos T de larga vida de la sangre periférica son receptores. En respuesta a los antígenos a los que han sido sensibilizados, abandonan la circulación y sufren una transformación blástica para formar linfocitos T activados que, a su vez, inducen que otros linfocitos T sufran transformación blástica, a nivel tanto local como sistémico. Los linfocitos T estimulados producen linfocinas con una amplia gama de actividades, como la atracción y activación de neutrófilos, macrófagos y linfocitos.
El sistema inmunitario humoral está compuesto por linfocitos B, que producen varias clases de anticuerpos. Cuando los linfocitos B sensibilizados encuentran al antígeno, se dividen y se diferencian en células plasmáticas que producen anticuerpos. Por lo tanto, cada linfocito B inicialmente estimulado produce un clon de células plasmáticas, y todas producen el mismo anticuerpo específico.
Los anticuerpos (inmunoglobulinas) se dividen en varias clases, cada una con sus propias características funcionales.
La IgA es el principal anticuerpo de las secreciones respiratorias e intestinales.
La IgM es el primer anticuerpo que se produce en respuesta a un antígeno recientemente reconocido.
La IgG es el principal anticuerpo en la sangre circulante.
La IgE es el principal anticuerpo involucrado en las reacciones alérgicas.
Los anticuerpos realizan sus funciones al unirse a los antígenos específicos que estimularon su producción. Los complejos antígeno-anticuerpo pueden ser quimiotácticos para los fagocitos o pueden activar el complemento, proceso que produce tanto lisis celular como sustancias quimiotácticas para los neutrófilos y los macrófagos. De esta manera, el sistema inmunitario humoral se relaciona e interactúa con el sistema inmunitario innato.
El sistema inmunitario humoral también está relacionado tanto con el sistema inmunitario innato como con el sistema inmunitario celular de otras maneras. Se han descrito las clases de linfocitos T cooperadores (CD4) y citotóxicos (CD8):
Los linfocitos T colaboradores reconocen el antígeno procesado y activan la respuesta inmunitaria humoral.
Los linfocitos T citotóxicos, después de la sensibilización por el antígeno, son linfocitos efectores especialmente importantes en la inmunidad antivírica.
Los linfocitos citolíticos naturales, que son una clase de linfocitos distinta de los linfocitos T y B, destruyen las células extrañas (p. ej., las células neoplásicas), incluso sin sensibilización previa.
El procesamiento del antígeno por parte de los macrófagos precede al reconocimiento de un antígeno por los linfocitos. Estos complejos procesos participan en la vigilancia rutinaria contra las células neoplásicas y en el reconocimiento de las células «propias» normales.
La respuesta de los linfocitos en la enfermedad puede ser adecuada (activación del sistema inmunitario para defenderse de microorganismos) o inadecuada (enfermedad de origen inmunitario y neoplasias malignas linfoproliferativas) (véase también La biología del sistema inmunitario).
Las enfermedades de origen inmunitario se producen cuando el sistema inmunitario no reconoce los tejidos del hospedador como células propias normales. Por ejemplo, en la anemia hemolítica inmunitaria se producen anticuerpos contra los propios eritrocitos del hospedador.
Otra respuesta inapropiada del sistema inmunitario es la alergia. En las personas alérgicas, los anticuerpos IgE contra los alérgenos se unen a la superficie de los basófilos y los mastocitos. Cuando se produce la exposición a un alérgeno, se forman complejos antígeno-anticuerpo, y la desgranulación de los mastocitos y los basófilos libera aminas vasoactivas. La reacción a esto puede ser leve (como en la urticaria o la atopia) o potencialmente mortal (como en la anafilaxia).
La linfocitosis ocurre en algunas especies, especialmente en los gatos, como respuesta a la secreción de epinefrina; la linfocitosis, por lo tanto, puede ser inespecífica en esta especie y estar acompañada de estrés y una amplia variedad de enfermedades. Los linfocitos atípicos pueden estar presentes en la sangre en respuesta a una estimulación antigénica (por ejemplo, vacunación). La linfocitosis persistente en el ganado vacuno infectado por el virus de la leucemia bovina es un aumento policlonal benigno del número de linfocitos.
Los trastornos linfoproliferativos incluyen los linfomas y las leucemias aguda linfoblástica y linfocitaria crónica. La linfocitopenia podría ocurrir con mayor frecuencia en respuesta a la secreción de glucocorticoides (estrés, enfermedad, hiperadrenocorticismo) o a medicamentos corticoesteroides exógenos (véase también Anomalías en el leucograma en animales).
Conceptos clave
Los fagocitos incluyen los granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), que circulan brevemente, entran en los tejidos y tienen una vida corta, y los monocitos, que pueden persistir durante mucho tiempo en los tejidos en forma de macrófagos.
Los linfocitos T pueden ser linfocitos T cooperadores (CD4), que procesan antígenos e interactúan con la producción de anticuerpos humorales, o linfocitos T citotóxicos (CD8), que actúan, cuando se sensibilizan, contra antígenos específicos.
Los linfocitos B se diferencian en células plasmáticas y producen anticuerpos.
Los linfocitos natural killer destruyen las células extrañas (p. ej., células neoplásicas o de órganos trasplantados).
Para más información
Webb JL, Latimer KS. Leucocitos In: Lattimer KS, ed, Duncan and Prasse’s Veterinary Laboratory Medicine: Clinical Pathology. 5th ed. Wiley-Blackwell; 2011:45-82.
Weiser G. Interpretation of leukocyte responses in disease. In: Thrall MA, Allison RW, Campbell TW, Weiser G, eds. Veterinary Hematology, Clinical Chemistry, and Cytology. 3rd ed. Wiley-Blackwell; 2022:148-160.
eClinpath. Physiology: hematopoiesis.
Consulte también la información para propietarios de mascotas sobre los leucocitos de los perros.
