La familia Ixodidae (garrapatas duras o garrapatas escamosas) se caracteriza por la presencia de un escudete en la superficie dorsal. El escudete del macho ixódido cubre toda la superficie dorsal, mientras que el escudete de la hembra, la ninfa y la larva del ixódido cubre solo la mitad anterior de la superficie dorsal. El capítulo ixódido sale del extremo anterior del cuerpo en todas las etapas del desarrollo.
Las garrapatas Ixodes de relevancia desde el punto de vista de la veterinaria pertenecen a los siguientes géneros: Amblyomma spp., Anomalohimalaya spp., Bothriocroton spp., Cosmiomma sp., Dermacentor spp., Haemaphysalis spp., Hyalomma spp., Ixodes spp., Margaropus spp., Nosomma sp., Rhipicentor spp. y Rhipicephalus spp.
Parasitismo ixódido en garrapatas
Los ixódidos comprenden >600 especies, ocupan muchos más hábitats y nichos que los argásidos, y son parásitos de un número mayor de vertebrados en una variedad más amplia de ambientes. La mayoría de las especies de ixódidos tienen un ciclo biológico de tres hospedadores, otras tienen un ciclo de dos hospedadores y algunas tienen un ciclo de un hospedador. Cada etapa de desarrollo ixódido posembrionario (larva, ninfa, adulto) se alimenta solamente una vez, pero durante un periodo de varios días.
Los machos y las hembras de la mayoría de las especies parásitas del ganado copulan en el hospedador, aunque algunas copulan fuera, en el suelo o en madrigueras. Los machos se alimentan menos que las hembras, pero permanecen en el hospedador durante un tiempo más prolongado, y pueden copular con varias hembras. Durante las estaciones inactivas pocas hembras o ninguna se encuentran alimentándose, aunque los machos pueden permanecer adheridos a los hospedadores. Estos machos pueden contribuir a la transmisión de patógenos a nuevos animales sensibles por transferencia seriada entre hospedadores. La actividad de la población de larvas y ninfas suele llegar a un máximo durante las “temporadas bajas” de los adultos, aunque en algunas especies se superponen en la dinámica estacional de garrapatas inmaduras y adultas.
Los machos ixódidos, excepto en el género Ixodes, maduran sexualmente solo después de comenzar a alimentarse, tras lo cual copulan con una hembra que se esté alimentando. Solamente tras la cópula la hembra se llena de sangre y procede a desarrollar huevos. En ese momento se desprende, cae y en un periodo de unos pocos días deposita una sola tanda de huevos en el suelo o cerca de él, por lo general en grietas o debajo de las piedras, la hojarasca o los materias de desecho. Según la especie y la cantidad de alimento de la hembra, el lote de huevos suele ser de 1000 a 4000, pero puede ser >12 000. La hembra muere después de depositar los huevos.
Los ixódidos (excepto las especies de uno o dos hospedadores, que usan hospedadores vertebrados como hábitat para gran parte de su ciclo biológico) pasan >90 % de sus vidas fuera del hospedador, hecho de gran importancia en la planificación de las medidas de control. El proceso de alimentación de varios días avanza lentamente; la forma de globo característica de las larvas, ninfas y hembras repletas se desarrolla solo durante el último medio día de alimentación y le sigue el desprendimiento. El tiempo de desprendimiento a ciertas horas del día o de la noche se rige por un ritmo circadiano estrechamente relacionado con el ciclo de actividad del hospedador principal.
También es importante, en especial para entender la epidemiología de los patógenos transmitidos por garrapatas, saber si las garrapatas inmaduras de una especie de ixódido se alimentan en la misma especie de hospedadores de la que son parásitos los adultos o en vertebrados más pequeños. En los casos en los que los hospedadores aceptables de menor tamaño son escasos, las garrapatas inmaduras de algunas especies de ixódidos pueden alimentarse en los mismos hospedadores de ganado que los adultos; las garrapatas inmaduras de otras especies raramente o nunca lo hacen.
La proximidad de hospedadores aceptables, los gradientes de temperatura del aire y la humedad atmosférica durante los períodos de descanso y búsqueda (cuando buscan hospedadores de los que alimentarse) son algunos de los factores que regulan el desarrollo de cada etapa y, en las hembras, la oviposición.
Ixódidos de tres hospedadores
La gran mayoría de los ixódidos presenta un ciclo de tres hospedadores. Las larvas recién eclosionadas buscan un hospedador adecuado, por lo general en la vegetación o en la boca de las madrigueras del hospedador, se alimentan durante varios días, caen y mudan a ninfas, que repiten estas actividades y mudan a adultos.
En algunas de las especies de garrapatas de tres hospedadores que son parásitas del ganado o del perro, los ejemplares inmaduros y adultos son parásitos del mismo tipo de hospedador y, a menudo, producen ingentes densidades de población.
El éxito de las especies de ixódidos que necesitan hospedadores de menor tamaño para las garrapatas inmaduras depende de la disponibilidad de estos hospedadores en los terrenos de pastoreo del ganado.
Los riesgos naturales inherentes al ciclo de tres hospedadores se ven compensados por los beneficios que las prácticas ganaderas brindan a las especies de garrapatas adaptables. Solo ciertos ixódidos específicos para los herbívoros se han adaptado a la coexistencia con el ganado, y ahí reside la respuesta a los numerosos problemas de garrapatas del ganado en África, donde abundan los hospedadores para garrapatas adultas e inmaduras.
Ixódidos de dos hospedadores
Algunos ixódidos, especialmente los que son parásitos de mamíferos migratorios (y en ciertos casos también de aves) en zonas del Viejo Mundo donde el tiempo es inclemente, han desarrollado un ciclo de dos hospedadores en el que las larvas y ninfas se alimentan en un hospedador y los adultos en otro. Como en las especies de tres hospedadores, los hospedadores pueden ser de diferentes especies o de la misma.
Los parásitos de dos hospedadores del ganado prosperan tanto en ambientes inclementes como en ambientes clementes, y son difíciles de controlar. Esto se aplica especialmente a las especies de dos hospedadores que se alimentan en las orejas y áreas anales del ganado.
Ixódidos de un hospedador
Entre las garrapatas más importantes desde un punto de vista económico se encuentran varias especies de un solo hospedador. Estos parásitos se desarrollaron junto a los herbívoros que se desplazaban por extensos campos de pastoreo en los trópicos (Rhipicephalus spp., Dermacentor nitens, etc.) o por zonas templadas (D. albipictus, Hyalomma scupense).
Las larvas, las ninfas y los adultos se alimentan de un solo animal hasta que la hembra ha copulado y, repleta, cae al suelo para depositar los huevos.
Puntos de alimentación de garrapatas
Cada especie tiene uno o más sitios favoritos de alimentación en el hospedador, aunque en las infestaciones densas se pueden usar otras áreas del cuerpo del hospedador. Algunos se alimentan principalmente de la cabeza, el cuello, los hombros y el escudo (el área debajo de la vulva, que se extiende hacia la ubre y los muslos); otros en los oídos; otros alrededor del ano y debajo de la cola; y algunos en las fosas nasales. Otros sitios de alimentación comunes son las axilas, las ubres, los genitales del macho y el pelo de la cola. Las garrapatas inmaduras y las adultas a menudo tienen diferentes sitios de alimentación preferidos.
La adherencia de las grandes e irritantes Amblyomma spp. está regulada por una feromona de agregación-unión producida por el macho, que garantiza la adhesión de las garrapatas en los sitios con menos probabilidades de acicalamiento por parte del hospedador.
Amblyomma spp. de garrapatas
Más de la mitad de aproximadamente 135 especies conocidas de Amblyomma son endémicas del Nuevo Mundo.
Las garrapatas Amblyomma son parásitos grandes de tres hospedadores. Tienen ojos y aparatos bucales largos y fuertes. Están ornamentadas con más o menos brillo y suelen estar limitadas a los trópicos y subtrópicos.
Las garrapatas adultas e inmaduras de 37 especies de este género parasitan a reptiles. Los reptiles y las aves terrestres también pueden albergar garrapatas inmaduras de Amblyomma spp. adaptadas para parasitar mamíferos en la fase adulta.
Sus largos aparatos bucales hacen que las garrapatas Amblyomma sean especialmente difíciles de extraer manualmente y que a menudo causen heridas graves, que pueden infectarse secundariamente con bacterias o gusanos barrenadores y otras moscas productoras de miasis.
El continente africano es el hogar de 24 Amblyomma spp. Varias Amblyomma africanas que infestan al ganado son vectores de Ehrlichia ruminantium, el agente rickettsial que causa hidropericardio, mientras que las Amblyomma spp. del Nuevo Mundo transportan también agentes de ehrlichiosis monocítica y granulocítica, así como varias Rickettsia spp., incluida R. rickettsii, el agente de la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas (consulte la de A. haebrum).
A. americanum, la garrapata de la estrella solitaria, es abundante en el sur de EE. UU. desde Texas y Misuri hasta la costa atlántica, y se extiende hacia el norte hasta Maine. Hacia el sur, su distribución llega al norte de México. Debido al clima cambiante, la distribución geográfica de esta especie continúa expandiéndose.
El escudo es característico debido a la ornamentación pálida en los machos y a una mancha plateada conspicua ("estrella") cerca del margen posterior en las hembras.
Las larvas, las ninfas y los adultos no discriminan en cuanto a la elección de hospedador y parasitan a diversas especies de ganado, mascotas y animales silvestres, así como a los humanos.
La actividad en EE UU. continúa desde principios de primavera hasta finales de otoño.
Los lugares de alimentación de los mamíferos domésticos y silvestres suelen ser zonas de piel con escaso pelo; las heridas en estos sitios predisponen al ganado al ataque de la mosca del gusano barrenador Cochliomyia hominivorax.
A. americanum es un vector de Francisella tularensis (el agente etiológico de la tularemia), Ehrlichia chaffeensis (que causa ehrlichiosis monocítica en humanos), E. ewingii (que causa ehrlichiosis granulocítica en perros y humanos) y Ehrlichia de la montaña Panola estrechamente relacionado con el agente causante del hidropericardio, que es patógeno para cabras y humanos (como mínimo). A. americanum también transmite Rickettsia amblyommatis (anteriormente Candidatus R. amblyommii), R. parkeri y R. rickettsii; porta Borrelia lonestari endosimbiótica (presumiblemente no patógena) y una bacteriaCoxiella sp., las cuales han sido identificadas solo por métodos moleculares, pero no aisladas en cultivo.
A. americanum puede causar parálisis por garrapatas en humanos y en perros. Además, A. americanum es el vector de varios virus transmitidos por garrapatas, como el virus Bourbon (Orthomyxoviridae), el virus Heartland (Phenuiviridae) y el virus de la garrapata estrella solitaria (Bunyaviridae).
A. aureolatum es un vector importante de R. rickettsii, el agente de la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas (fiebre maculosa brasileña en Brasil) en la región selvática del este de América del Sur.
A. aureolatum está presente desde Uruguay hasta Surinam, incluyendo el este y el sur de Brasil, la Guayana Francesa, el este de Argentina y Paraguay.
En entornos naturales, los A. aureolatum adultos se alimentan principalmente de carnívoros silvestres, mientras que las larvas y las ninfas infestan a paseriformes y roedores. Los perros domésticos están infestados por adultos de A. aureolatum en el bosque y se llevan las garrapatas a casa.
Seis especies de garrapatas estrechamente relacionadas que pertenecen al complejo A. cajennense comprenden las garrapatas de Cayena, que se distribuyen desde el sur de Texas hasta América del Sur:
A. mixtum: de EE. UU. a Ecuador
A. cajennense: región amazónica de América del Sur desde Venezuela hasta Brasil
A. patinoi: cordillera de Colombia
A. interandinum: valle interandino del Perú
A. sculptum: ambientes húmedos del sur de Brasil, Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina
A. tonelliae: zonas secas de la región del Chaco (centro-norte de Argentina hasta Bolivia y Paraguay)
Las garrapatas del complejo A. cajennense no discriminan a la hora de elegir hospedador; el ganado y una gran variedad de aves y mamíferos silvestres sirven como hospedadores. Las infestaciones densas en el ganado vacuno y equino provocan anemia, pérdida de peso y pérdidas de producción.
Los humanos sufren gran irritación por las colonias de larvas (“garrapatillas”) en las áreas boscosas y de pastos altos. La mayoría de los adultos se adhieren a la superficie inferior del cuerpo, especialmente entre las extremidades; algunos se alimentan en otras partes del cuerpo.
En general, la actividad de las diferentes etapas de la vida continúa durante todo el año. Sin embargo, dado que el complejo A. cajennense se ha dividido en seis especies individuales, aún no se han descrito las preferencias por hospedadores vertebrados, los ciclos biológicos naturales y la dinámica estacional de cada una de las especies recién delimitadas.
La garrapatas del complejo A. cajennense se han descrito de forma variable como vectoras de R. parkeri y R. rickettsii, y se ha demostrado experimentalmente que transmiten E. ruminantium. El virus Wad Medani (género Orbivirus, familia Reoviridae), virus africano que llegó a las islas del Caribe a través de ganado infestado por A. variegatum proveniente de Senegal, se aisló de A.mixtum en Jamaica.
A. maculatum (la garrapata de la costa del Golfo) es una plaga importante del ganado, especialmente del bovino, desde América del Sur hasta el sur de EE. UU. Los hábitats óptimos son las áreas cálidas, con índice pluvial elevado, cerca de las costas marinas. Sin embargo, en los Estados Unidos, A. maculatum se expandió desde la costa del Golfo hasta el Medio Oeste y a lo largo de la costa atlántica desde Florida hasta Virginia. Se cree que la expansión hacia el norte se debe a la dispersión de garrapatas inmaduras transportadas por aves migratorias y al cambio climático, que permite la supervivencia de las garrapatas en latitudes más altas.
Las garrapatas inmaduras normalmente parasitan a aves y pequeños mamíferos; los adultos parasitan a ciervos, ganado vacuno, equino, ovino, porcino y perros. La actividad alimentaria de los adultos se produce principalmente a finales del verano y principios del otoño, pero puede comenzar más tarde después de un verano seco. La mayoría de los adultos infestan las orejas, donde las heridas sirven de sitios iniciales de infestaciones por gusanos barrenadores. Los adultos que se alimentan en grupos provocan gran irritación en la parte superior del cuello del ganado y en las jorobas del ganado Brahman.
A. maculatum es el vector principal de R. parkeri y, en algunas poblaciones de garrapatas, hasta el 50 % de los ejemplares pueden estar infectados con este patógeno. A. maculatum es también el principal vector del patógeno canino Hepatozoon americanum.
A. imitator parasita al ganado desde América Central hasta el sur de Texas; se ha demostrado que transmite R. rickettsii en México. Plagas ocasionales del ganado en las áreas tropicales de México y América del Sur son A. neumanni (Argentina), A. ovale y A. parvum (de Argentina a México), A. tigrinum (la mayor parte de América del Sur) y A. tapirellum (de Colombia a México).
A. ovale es un parásito frecuente y abundante de los perros vagabundos (sin control) en áreas rurales desde el centro de México hasta el noreste de Argentina; sin embargo, se han descrito hallazgos ocasionales muy al norte, incluso en Iowa, en los EE. UU. En condiciones naturales, los adultos de A. ovale parasitan a los carnívoros silvestres, mientras que los roedores son los hospedadores preferidos para las fases larvarias y de ninfas. A. ovale es un importante vector de R. parkeri (Rickettsia de la selva tropical) en Brasil.
A. testudinarium habita los ambientes boscosos tropicales de Asia, desde Sri Lanka e India hasta Malasia y Vietnam, Indonesia, Borneo, Filipinas, Taiwán y el sur del Japón. Los adultos son especialmente abundantes en los cerdos silvestres y domésticos, pero también infestan a los ciervos, al ganado vacuno y otro tipo de ganado y a los humanos. Las garrapatas inmaduras parasitan a aves y pequeños mamíferos, así como a los humanos. En la India y Sri Lanka, los adultos A. integrum y A. mudaliari también parasitan al ganado, a ungulados salvajes y a los seres humanos.
A. hebraeum, la garrapata moteada del sur de África, habita en las sabanas cálidas y moderadamente húmedas de Sudáfrica, Namibia, Botsuana, Zimbabue, Malaui, Mozambique y Angola. Las garrapatas inmaduras se alimentan de varios mamíferos pequeños, aves que se alimentan en el suelo y reptiles. Los adultos infestan al ganado, a los antílopes y a otros animales silvestres. Los adultos se adhieren principalmente a zonas corporales relativamente lampiñas, y causan heridas graves que se infectan secundariamente por bacterias y por el gusano barrenador Chrysomyia bezziana. Como otras garrapatas africanas Amblyomma (garrapatas moteadas) que parasitan al ganado, A. hebraeum es un vector importante de Ehrlichia ruminantium y el principal vector de Rickettsia africae, el agente de la fiebre por picadura de garrapata africana, en el sur de África.
A. variegatum, la garrapata moteada tropical africana, es un parásito de colores brillantes, fácilmente visible, que habita en las sabanas subsaharianas, y se extiende hacia el sur hasta el área infestada por A. hebraeum y también al sur de Arabia y varias islas de los océanos Índico y Atlántico y del Caribe. Se está llevando a cabo un programa de erradicación en el Caribe; San Cristóbal, Santa Lucía, Montserrat, Anguila, Barbados y Dominica se certificaron como "provisionalmente libres" en 2002, aunque San Cristóbal se reinfestó en 2004.
Las preferencias de hospedador de A. variegatum son similares a las de A. hebraeum, pero también incluyen camellos. Las picaduras de garrapatas moteadas tropicales son graves. Pueden causar heridas sépticas y abscesos, inflamación de las ubres de las vacas y daños considerables en la piel. Los adultos se alimentan principalmente durante las estaciones lluviosas; las garrapatas inmaduras, durante las estaciones secas. La mayoría de los adultos se adhieren a la parte inferior del cuerpo del hospedador, en los genitales y debajo de la cola.
Las lesiones causadas por A. variegatum en los hospedadores y la transmisión de E. ruminantium son similares a las provocadas por A. hebraeum, aunque también incluyen la propagación de la dermatofilosis bovina aguda. A. variegatum no se considera un vector eficaz del virus de la enfermedad ovina de Nairobi, pero es un vector secundario de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo. El virus Dugbe se ha aislado de A. variegatum en seis países al norte del ecuador; los virus Thogoto y Bhanja también están asociados con A. variegatum en varias áreas al norte del ecuador. En particular, se ha aislado el virus de la fiebre amarilla de A. variegatum que infestaba al ganado vacuno en la República Centroafricana y se ha demostrado que se transmite transováricamente a la progenie de las hembras infectadas. El virus Jos infecta a A. variegatum desde Etiopía hasta Senegal, y se ha transportado en esta garrapata a Jamaica.
Existen cinco especies de garrapatas vectores de Ehrlichia ruminantium (hidropericardio) y Theileria mutans (theileriosis africana benigna).
A. lepidum (la garrapata moteada del este de África) habita las zonas áridas de la sabana, desde el norte de Tanzania hasta el centro de Sudán.
A. gemma (garrapata moteada de apariencia gemiforme) se encuentra en zonas similares de Tanzania, Somalia, Kenia y Etiopía.
Una variedad pequeña de la garrapata moteada del búfalo (A. cohaerens) abunda en el ganado en las montañas de Etiopía, sin embargo, desde Zaire hasta Tanzania la variedad de mayor tamaño de A. cohaerens parasita principalmente al búfalo del Cabo.
A. pomposum, presente en los bosques húmedos de las tierras altas de Angola, Zaire, Uganda, Sudán del Sur, Kenia y Zimbabue, parasita al búfalo cafre y a otros mamíferos grandes.
A. astrion se encuentra en el ganado de África Occidental y Zaire.
Las especies africanas de Amblyomma que parasitan pequeños rumiantes son A. hebraeum, A. lepidum, A. cohaerens, A. gemma, A. pomposum y A. variegatum.
En América Central y del Sur, numerosas Amblyomma spp. son parásitos del ganado y los perros, a menudo en grandes cantidades. Los adultos de A. ovale se alimentan principalmente de carnívoros, y los de A. parvum de carnívoros y armadillos.
A. auricularium se ha encontrado en hospedadores silvestres de la familia Myrmecophagidae y, esporádicamente, en las familias Didelphidae, Caviidae, Chinchillidae, Hydrochaeridae, Muridae, Canidae, Mustelidae y Procyonidae. A. auricularium transmite R. rickettsii en Brasil.
A. pseudoconcolor se ha encontrado ocasionalmente en hospedadores silvestres de la familia Didelphidae.
A. naponense es común en los pecaríes y A. oblongoguttatum se ha encontrado en diversos hospedadores en varios países de América del Sur y Central.
Los capibaras son el hospedador principal de todas las fases de A. dubitatum, aunque su distribución geográfica es menor que la del hospedador principal.
El tapir sudamericano (Tapirus terrestris) parece ser el hospedador primario para la etapa adulta de A. latepunctatum, A. scalpturatum y A. incisum.
A. dissimile es un parásito común de reptiles y sapos verdaderos del género Bufo desde Argentina hacia el norte hasta el sur de México, las islas del Caribe y el sur de Florida.
Dermacentor spp. de garrapatas
De las 35 Dermacentor spp. reconocidas, 19 habitan en zonas templadas y 13 se encuentran exclusivamente en la región paleártica. De las especies tropicales, D. nitens es de gran importancia veterinaria, aunque otras garrapatas pueden transmitir infecciones zoonóticas y los adultos pueden ser habituales en animales silvestres como los jabalíes, los ciervos y los antílopes. Las garrapatas inmaduras infestan principalmente roedores y lagomorfos.
Dermacentor spp. en las áreas frías y D. nitens en las regiones tropicales de América del Sur tienen ciclos vitales especializados y dinámicas estacionales de actividad, cada una de las cuales debe considerarse por separado.
Excepto para D. nitens, D. albipictus y D. dissimilis, el ciclo biológico de Dermacentor sigue la pauta típica de tres hospedadores.
D. nitens (la garrapata tropical del caballo de un solo hospedador) tiene una importancia veterinaria considerable. Originalmente parasitó ciervos (Mazama spp.) en los bosques del norte de América del Sur. Con la introducción de los équidos y otros animales domésticos en su hábitat se adaptó a estos animales. Las actividades humanas facilitaron la propagación de este parásito, que pasa todo su ciclo biológico parasitario dentro de las orejas del hospedador, a otras áreas de América, como Florida y Texas.
Además de las cavidades auditivas, cada etapa activa puede infestar las cavidades nasales y las crines, el abdomen ventral y el área perianal.
D. nitens transmite Babesia caballi transováricamente a generaciones sucesivas y es importante en la industria de los caballos de carreras. También es un vector experimental de Anaplasma marginale para el ganado vacuno.
Otra especie norteamericana de un solo hospedador, D. albipictus (garrapata de invierno o garrapata del alce), se distribuye desde Canadá y el norte de Estados Unidos hasta el oeste de Estados Unidos y México (consulte la de D. albipictus ). Una forma de color pardo, a veces denominada D. nigrolineatus, se encuentra desde Nuevo México hasta el sur y el este de Estados Unidos y podría merecer la categoría de subespecie o incluso de especie completa.
El período de alimentación larva-ninfa-adulto de D. albipictus en un único hospedador (alce, ciervo, uapití o ganado vacuno o equino) se prolonga desde el otoño hasta la primavera.
La infestación grave por D. albipictus causa la frecuentemente mortal “enfermedad del alce fantasma” cuando el animal está tan irritado por las garrapatas que se frota casi todo el pelo, lo que provoca su caída y la exposición de la piel desnuda.
D. albipictus es un vector secundario del virus de la fiebre de las garrapatas de Colorado y un vector experimental de B. caballi; es también un vector natural de A. marginale en Oklahoma.
En México y América Central, D. dissimilis parasita a diversos hospedadores equinos y rumiantes, y puede ser una garrapata de un solo hospedador en los caballos.
D. andersoni (garrapata del bosque de las Montañas Rocosas) se encuentra desde Nebraska hacia el oeste, hasta las montañas occidentales (cordillera de las Cascadas y Sierra Nevada), en el oeste de Canadá y hacia el sur hasta el norte de Nuevo México y Arizona.
D. variabilis (garrapata americana del perro) se encuentra al oeste de la cordillera de las Cascadas y Sierra Nevada, a lo largo de la Costa del Golfo en México, desde Montana hasta Texas y hacia el este hasta el Atlántico en Estados Unidos, así como en el sureste de Canadá. Una población aislada de D. variabilis está presente también en la Costa Oeste, concentrada en California.
Tanto las garrapatas D. andersoni como D. variabilis suelen preferir un hábitat de campo con maleza. Los adultos de ambas especies parasitan ganado y fauna silvestre, incluidos ciervos, bisontes y uapitíes; sin embargo, los adultos de D. variabilis prefieren mofetas, mapaches, pumas y perros domésticos, además de otros hospedadores de tamaño intermedio. Las garrapatas inmaduras se alimentan de roedores y otros pequeños mamíferos salvajes.
Tanto D. andersoni como D. variabilis pueden provocar parálisis por garrapatas en ganado, fauna silvestre y seres humanos.
D. andersoni y D. variabilis son los principales vectores de R. rickettsii, el agente de la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. D. andersoni también es el vector principal del virus de la fiebre de las garrapatas de Colorado y transmite el virus Powassan, A. marginale, A. ovis y los agentes causantes de la tularemia y la coxielosis. D. variabilis es un vector experimental de A. marginale, B. caballi, y B. equi. Además, el virus Sawgrass, Ehrlichia chaffeensis, y E. ewingii han sido detectados ocasionalmente en adultos de D. variabilis en búsqueda de huésped.
Una especie relacionada, biológicamente similar, D. occidentalis, se halla limitada a las planicies bajas del Pacífico, desde Oregón hasta Baja California, y es un vector natural de A. marginale.
En el oeste de Estados Unidos y México, D. parumapertus, D. hunteri y D. halli parasitan diversas liebres y conejos, borregos cimarrones y pecaríes, respectivamente. Estas garrapatas rara vez entran en contacto con el ganado. D. hunteri es un vector experimental de A. marginale y A. ovis.D. parumapertus es un vector de una cepa única de Rickettsia parkeri en el oeste de EE. UU. En Costa Rica y Panamá, D. latus infesta a los tapires.
En las estepas, los bosques y las montañas de Eurasia, D. marginatus, D. reticulatus y D. silvarum son colectivamente vectores de Rickettsia slovaca y R. raoultii (los agentes causales de la linfadenopatía por garrapatas), R. sibirica (el agente del tifus siberiano por garrapatas), Babesia bovis, B. caballi, B. equi, B. canis, Theileria ovis y A. ovis, junto con los agentes que provocan tularemia y coxielosis / fiebre Q y la encefalitis rusa de primavera-verano. Brucella melitensis y Brucella abortus se han identificado en la progenie de hembras de D. marginatus recogidas de ovejas y ganado vacuno, respectivamente, lo que demuestra la capacidad de la garrapata para la transmisión transovárica de estos patógenos.
D. marginatus se encuentra en bosques, marismas, semidesiertos y zonas alpinas, desde Francia hasta el suroeste de Siberia, Kazajistán, Xinjiang (China), Irán y el norte de Afganistán. D. reticulatus se extiende desde Irlanda y Gran Bretaña hasta el noroeste de Siberia y Sinkiang, China, en los prados, las llanuras aluviales y los bosques caducifolios y de coníferas. D. silvarum se distribuye desde la Siberia central y el nordeste de China hasta Japón, en pantanos, prados, bosques secundarios y de arbustos y granjas en áreas boscosas de la taiga.
Algunos machos de las poblaciones de cada una de estas tres especies permanecen adheridos al hospedador durante el invierno. Las garrapatas adultas y las inmaduras pueden pasar el invierno en el suelo. La mayor actividad adulta es de principios de primavera a verano, con un pico menor en el otoño. Las larvas y las ninfas permanecen activas desde la primavera hasta el otoño. El ciclo biológico puede completarse en 1 año o extenderse durante una o más diapausas de verano o invierno hasta 2-4 años.
Alrededor de unas 12 especies más de Dermacentor spp. habitan ciertos terrenos bajos, estepas montañosas y áreas semidesérticas del Asia templada. Sus adultos se obtienen comúnmente de los camellos, ganado vacuno, caballos, ovejas y cabras. Las diversas especies de Dermacentor del subgénero Indocentor, en Asia tropical, son parásitos de los jabalíes; también infestan a animales silvestres más grandes, pero rara vez se alimentan del ganado.
Haemaphysalis spp. de garrapatas
Pocas de las 167 especies reconocidas de Haemaphysalis parasitan al ganado; sin embargo, las que lo hacen tienen importancia económica en Eurasia, África, Australia y Nueva Zelanda.
Algunos parásitos hemafisalinos de los ciervos, antílopes y de los bovinos silvestres se han adaptado al ganado vacuno doméstico y, en menor grado, a las ovejas y las cabras. Otros, originalmente específicos para diversas ovejas y cabras silvestres, se han adaptado principalmente a las razas domésticas de estos animales. Algunas especies africanas que han evolucionado junto con los carnívoros son ahora parásitos de los perros domésticos. Las garrapatas inmaduras de las especies que parasitan al ganado por lo general se alimentan de pequeños vertebrados, pero hay algunas excepciones notables.
Todas las Haemaphysalis spp. tienen un ciclo biológico de tres hospedadores.
Son pequeñas (los adultos no alimentados tienen <4,5 mm de longitud), parduzcas o rojizas y carecen de ojos. La mayoría presenta aparatos bucales muy cortos.
Distintas especies provocan parálisis por garrapatas y actúan como vectores de los agentes causantes de la coxiellosis, la tularemia y la brucelosis, así como de otros patógenos (p. ej., Theileria orientalis, T. ovis, Babesia major, B. motasi, B. canis, Anaplasma mesaeterum).
H. punctata (la garrapata roja de las ovejas) está ampliamente distribuida en zonas donde pastan ovejas, cabras y ganado vacuno en ciertos bosques abiertos y pastizales arbustivos desde el suroeste de Asia (Irán y la antigua URSS) hasta gran parte de Europa, incluido el sur de Escandinavia y Gran Bretaña. Por lo general, H. punctata no aparece en grandes cantidades. Las garrapatas inmaduras infestan aves, erizos, roedores y reptiles.
H. punctata puede causar parálisis por garrapatas. Además de transmitir Anaplasma bovis, Brucella, Theileria, Babesia spp. y la tularemia, diferentes poblaciones de H. punctata están infectadas por el virus de la encefalitis rusa de primavera-verano, el virus Tribec, el virus Bhanja y el de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo.
H. concinna se encuentra en Europa central, este y sudeste de Asia, China y Japón. Se encuentra en bosques húmedos y matorrales, así como en prados y turberas, pero evita los bosques densos.
H. concinna puede transmitir la tularemia, Rickettsia spp., incluida la levemente patógena R. heilongjiangensis, y varios virus que producen encefalitis.
Los adultos de H. sulcata parasitan al ganado (principalmente ovino y caprino) desde el noroeste de India y Turkmenistán hasta Arabia, el Sinaí y el sur de Europa. Los adultos de H. parva parasitan a estos hospedadores desde el sur de Ucrania, Georgia, Azerbaiyán y el Cercano Oriente hasta el área del Mediterráneo (pero no Egipto). Las formas inmaduras de H. sulcata son especialmente comunes en las lagartijas, pero la variedad de hospedadores de larvas y ninfas de ambas especies es similar a la de H. punctata.
H. longicornis (la garrapata asiática de cuernos largos) es una plaga grave de los ciervos y del ganado. Es endémica en Japón y el este de China, desde donde se ha extendido al Lejano Oriente de Rusia y Corea. Es una especie exótica introducida y ahora establecida en Australia, Nueva Zelanda, varias naciones insulares de la región del Pacífico Occidental y EE. UU. En los EE. UU., H. longicornis habita en al menos 10 estados del este, desde Nueva York y Connecticut hasta Tennessee y Carolina del Norte.
En Japón y el nordeste de Asia hay una forma bisexual (raza) en las áreas del sur y una raza partenogenética en las áreas del norte. Esta última se ha introducido en Australia, Nueva Zelanda, las islas del Pacífico y EE. UU., donde conserva esta inusual habilidad reproductora.
Aunque originalmente H. longicornis era un parásito de los ungulados silvestres, se ha adaptado a alimentarse del ganado en todas las etapas de su vida. La capacidad de reproducirse partenogenéticamente (sin un macho) permite que una sola garrapata hembra alimentada cree una gran población localizada. Por ello, la garrapata asiática de cuerno largo suele provocar infestaciones abundantes en los animales, lo que provoca gran estrés, disminución del crecimiento y de la producción, así como pérdidas de sangre significativas que pueden causar anemia aguda e incluso la muerte. Además de ciervos, ganado y perros, las formas inmaduras de H. longicornis pueden parasitar mamíferos de tamaño mediano y aves, aunque rara vez se encuentran en roedores.
H. longicornis es un vector importante de agentes patógenos humanos y animales. En China y Japón transmite el virus de la fiebre grave con síndrome de trombocitopenia, que causa una fiebre hemorrágica humana, y Rickettsia japonica, el agente de la fiebre maculosa japonesa. H. longicornis es el principal vector de Theileria orientalis y también transmite Babesia ovata, B. gibsoni y los agentes causantes de la coxiellosis, la encefalitis de Powassan y la encefalitis rusa primaveral-estival La alimentación de las larvas causa dermatitis aguda en los seres humanos.
H. inermis se encuentra en las tierras bajas desde el norte de Irán hasta el centro y sudeste de Europa y hasta Italia, donde prefiere los bosques caducifolios y mixtos, así como los pastizales. Puede causar parálisis por garrapatas. Otras especies eurasiáticas de Haemaphysalis que parasitan al ganado son H. pospelovashtromae (montañas del sur de la antigua Unión Soviética y Mongolia), H. kopetdaghica (zona del Mar Caspio, montañas de la antigua Unión Soviética e Irán), y H. tibetensis, H. xinjiangensis y H. moschisuga (China).
De las varias Haemaphysalis spp. que parasitan al ganado y los perros en el sudeste de Asia, tres son especialmente notables:
H. bispinosa se extiende a Pakistán, Bangladesh, Nepal, Bután, Sri Lanka y Malasia, y transmite Babesia spp. al ganado vacuno, ovino y canino.
H. spinigera es el principal vector del virus de la enfermedad del bosque de Kyasanur en humanos en Karnataka, India.
H. anomala se extiende desde las tierras bajas de Nepal hasta Sri Lanka y las montañas del noroeste de Tailandia.
En Asia templada, otras 18 haemafisalinas parasitan el ganado: nueve en sitios elevados del Himalaya y las estribaciones montañosas y nueve en el nordeste de Rusia, Corea y Japón. El yak y los híbridos de yak y ganado vacuno se encuentran entre los hospedadores de las hemafisalinas del Himalaya. Varias especies parecen preferir a las ovejas y a las cabras.
H. leachi, la garrapata amarilla o africana del perro, se encuentra en el África tropical y meridional. Parasita principalmente a carnívoros silvestres y domésticos, y puede transmitir la babesiosis canina y felina, la fiebre maculosa mediterránea, la coxielosis y la fiebre botonosa. Otras hemifisalinas que infestan al ganado en los bosques de tierras altas o bajas, secundarios o ribereños del África subsahariana son H. parmata (Etiopía y Kenia, África central y occidental, hasta Angola), H. aciculifer (Etiopía hasta Camerún y Zimbabe, introducido en Sudáfrica), H. rugosa (sur de Sudán y Uganda hasta Ghana y Senegal) y H. silacea (país Zulú y este de Sudáfrica).
Hyalomma spp. de garrapatas
Hyalomma son a menudo las garrapatas parásitas más abundantes del ganado, camellos incluidos, en biotopos cálidos, áridos y semiáridos, por lo general inhóspitos, de tierras bajas y de altitud media, y en aquellos con estaciones secas prolongadas, desde Asia central y suroccidental al sur de Europa y el sur de África. De las 27 Hyalomma spp. reconocidas, aproximadamente 15 son vectores importantes de agentes infecciosos para el ganado y los humanos.
El ciclo biológico de tres hospedadores predomina en este género, sin embargo, algunas especies presentan ciclos de uno o dos hospedadores. Algunas especies de tres hospedadores pueden desarrollarse en ciclos de uno o dos hospedadores, una capacidad facultativa exclusiva de este género de ixódidas. Hyalomma spp. son principalmente garrapatas de tamaño moderadamente grande o grande, con aparatos bucales largos.
En el subgénero Hyalommasta, las formas inmaduras de la única especie, H. aegyptium, parasitan a tortugas, a animales silvestres pequeños y al ganado desde Pakistán hasta ambos lados de la cuenca del Mediterráneo. Los adultos son específicos para las tortugas.
El subgénero Hyalommina se encuentra en el subcontinente indio y Somalia. Cada una de las seis especies presenta un ciclo de tres hospedadores. Las garrapatas inmaduras parasitan a pequeños mamíferos, especialmente roedores. La preferencia de hospedadores por parte del adulto entre el ganado es la gacela silvestre y el grupo de ganado vacuno, caprino u ovino, con los cuales evolucionó cada especie.
Dos especies infestan principalmente al ganado vacuno y al búfalo doméstico:
H. brevipunctata (India y Pakistán)
H. kumari (India, Pakistán, Afganistán, noroeste de Irán y Tadzhikistán)
Las tres normalmente parasitan al ganado ovino y caprino:
H. hussaini (India, Pakistán, Birmania)
H. rhipicephaloides (zonas del Mar Muerto y del Mar Rojo)
H. arabica (Yemen y Arabia Saudita)
H. punt (Somalia y Etiopía) se alimenta de antílopes, camellos y ganado vacuno, ovino y caprino.
El subgénero Hyalomma contiene garrapatas de importancia veterinaria y de salud pública que afectan al ganado vacuno, las ovejas, las cabras, los caballos, los camellos, los dromedarios, los perros, los gatos y los humanos.
La principal de estas es H. anatolicum anatolicum, de dos hospedadores, que se encuentra entre las garrapatas más dañinas del mundo y que camellos, ganado vacuno y caballos han distribuido ampliamente en entornos de estepa y semidesérticos desde Asia Central hasta Bangladés, el Medio y Cercano Oriente, Arabia, el sureste de Europa y África al norte del ecuador. Las garrapatas inmaduras y los adultos generalmente infestan los mismos tipos de hospedadores. Las ninfas y los adultos no alimentados pasan la estación seca y el invierno en grietas de muros de piedra, establos y campos cubiertos de maleza o barbecho. Cuando las garrapatas inmaduras infestan a mamíferos pequeños, aves o reptiles, el ciclo biológico es de tres hospedadores.
Además de debilitar sustancialmente a los animales afectados, causando pérdida de peso, menor fertilidad y disminución de la producción de leche,H. anatolicum anatolicum transmite Theileria annulata, Babesia equi, B. caballi, Anaplasma marginale, Trypanosoma theileri y al menos cinco arbovirus. Es un vector importante del virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo para los seres humanos.
Las garrapatas inmaduras de H. anatolicum excavatum (un parásito de tres hospedadores) infestan principalmente a roedores excavadores en biotopos algo diferentes en los mismos entornos que H. anatolicum anatolicum. Los adultos de ambas subespecies pueden infestar al mismo animal. La distribución de H. excavatum es algo más limitada que la de H. anatolicum; sin embargo, las densidades de población invernal deH. excavatum son a menudo mayores que las de H. anatolicum. Una especie estrechamente relacionada, H. lusitanicum, reemplaza a H. anatolicum desde el centro de Italia hasta Portugal, Marruecos y las islas Canarias; se asocia con la babesiosis equina y bovina. Además del ganado, también sirven como hospedadores los ciervos y los conejos.
El complejo de H. marginatum comprende cuatro subespecies, todas ellas parecen ser invariablemente de dos hospedadores. Los adultos son parásitos del ganado y de los herbívoros silvestres. Las garrapatas inmaduras parasitan principalmente a aves. Los roedores rara vez, o nunca, están infestados. Las liebres y los erizos son hospedadores secundarios. Este grupo incluye H. marginatum (zona del mar Caspio en Irán y en la antigua Unión Soviética hasta Portugal y el noroeste de África), H. rufipes (al sur del Sahara hasta Sudáfrica, además del valle del Nilo y el sur de Arabia), H. turanicum (Pakistán, Irán, sur de la antigua Unión Soviética, Arabia, partes del noreste de África—introducido con ovejas procedentes de Irán en el sur de África) y H. isaaci (desde Sri Lanka hasta el sur de Nepal, Pakistán y el norte de Afganistán).
Se sabe que las aves migratorias introducen estas garrapatas en regiones fuera de su área de distribución normal. Se han encontrado adultos de H. marginatum y H. rufipes en grandes mamíferos en diferentes partes de Alemania y Dorset, Inglaterra, respectivamente, lo que indica una muda exitosa e hibernación de ninfas de Hyalomma en Europa Central y Occidental. Las garrapatas pertenecientes al complejo H. marginatum son los principales vectores del virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo. También transmiten Rickettsia aeschlimannii y varias Babesia, Anaplasma, Theileria y Trypanosoma spp. que infectan a los animales silvestres, al ganado y a los humanos. H. truncatum puede producir parálisis en el ganado, los animales domésticos y los humanos.
El complejo de H. asiaticum incluye tres especies con ciclos de vida de tres hospedadores y habita en desiertos, semidesiertos y estepas desde el suroeste de China, Mongolia y el sur de la antigua Unión Soviética hasta el Medio Oriente, llegando hasta Irak. Los roedores son los principales hospedadores de las garrapatas inmaduras; las liebres también pueden estar infestadas. Los adultos son parásitos del ganado, especialmente de los camellos. Las especies de este a oeste, H. kozlovi, H. asiaticum y H. caucasicum, son de importancia veterinaria y médica. H. asiaticum transmite la theileriosis tropical bovina (Theileria annulata) y la rickettsiosis humana (Rickettsia mongolotimonae).
Tres especies adicionales de Hyalomma spp. de tres hospedadores que parasitan a camellos y a otro ganado son H. dromedarii (de India a África al norte del ecuador), H. schulzei (desde el este de Irán hasta Arabia y el norte de Egipto) y H. franchinii (de Siria a Túnez). Las garrapatas inmaduras parasitan roedores y otros mamíferos pequeños, aves y reptiles; las garrapatas inmaduras H. dromedarii también infestan al ganado. Curiosamente, H. dromedarii también puede presentar ciclos biológicos de uno y dos hospedadores.H. dromedarii tiene importancia veterinaria y médica como vector de la theileriosis tropical bovina.
H. impeltatum se extiende desde Irán y Arabia hasta el norte de Tanzania y Chad. Los adultos son parásitos de mamíferos de tamaño mediano a grande, incluidos el ganado, los caballos y los perros; las garrapatas inmaduras se alimentan de roedores y otros mamíferos pequeños, aves y reptiles.
H. scupense (sin. H. detritum) es una especie de uno o dos hospedadores; tanto los adultos como las garrapatas inmaduras parasitan al ganado y a otros ungulados. Sus biotopos son áreas húmedas en las estepas, desiertos y semidesiertos desde el sur de China, Mongolia y las planicies bajas de Nepal hasta el sur de Europa y el norte de África. En Asia central y el sudeste de Europa, H. scupense es una garrapata de un hospedador que hiberna sobre el hospedador, que a menudo sufre mucho por el largo periodo de alimentación de numerosas larvas (finales del otoño), ninfas (invierno) y adultos (primavera). H. scupense es un vector de Theileria annulata, T. equi y Babesia equi.
Las especies africanas de Hyalomma spp. que infestan el ganado y la vida silvestre incluyen las siguientes:
H. excavatum (Túnez)
H. albiparmatum (sur de Kenia, norte de Tanzania)
H. impressum (Sudán occidental y África occidental)
H. marginatum (Argelia, Costa de Marfil)
H. nitidum (República Centroafricana y África Occidental)
H. rufipes (Kenia, Malí, Sudán, Sudáfrica, Zimbabue)
H. scupense (Argelia, Costa de Marfil)
H. truncatum (desde el sureste de Egipto hasta el sur de África)
H. truncatum, que causa la fiebre sudorosa bovina, cojera y también parálisis ovina y humana por garrapatas, es un vector del virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo, de Coxiella burnetii (fiebre Q), Rickettsia aeschlimannii y Rickettsia mongolotimonae.
Ixodes spp. de garrapatas
El género Ixodes, el más extenso de la familia Ixodidae, contiene aproximadamente 245 especies y es muy especializado, tanto estructural como biológicamente. Hasta donde se sabe, todas las Ixodes spp. presentan un ciclo biológico de tres hospedadores. Casi todas habitan en zonas templadas o bosques tropicales, o en pastizales boscosos o arbustivos; un número menor está adaptado a las áreas húmedas en los semidesiertos o a las colonias de anidación de aves marinas árticas o subantárticas.
Los hospedadores son una gran variedad de aves y mamíferos y algunos reptiles. La mayoría de las especies de Ixodes son parásitos de hospedadores excavadores o de los que vuelven regularmente a cuevas, guaridas o colonias de anidación terrestre o arbórea. Las pocas Ixodes spp. parásitas de artiodáctilos o perisodáctilos ambulantes son excepcionalmente adaptables; también parasitan al ganado y son plagas importantes o vectores de agentes que infectan al ganado y los humanos.
El grupo de I. ricinus de Eurasia, noroeste de África y América del Norte y del Sur es especialmente importante como vectores primarios de los agentes de la enfermedad de Lyme, la anaplasmosis, la babesiosis y la encefalitis vírica en todo el hemisferio norte. I. ricinus, la denominada garrapata ovina y prototipo de este grupo, habita en campos relativamente húmedos y frescos de arbustos y árboles, jardines, guardavientos, llanuras anegables y bosques en la mayor parte de Europa hasta el mar Caspio y el norte de Irán. Su ciclo biológico dura 2-4 años, según la temperatura ambiental.
Las lavas de I. ricinus se alimentan de pequeños reptiles, aves y mamíferos. Las ninfas se alimentan en los vertebrados de tamaño pequeño y mediano, y los adultos se alimentan principalmente en los herbívoros y el ganado. Todas las etapas, especialmente las ninfas y los adultos, parasitan a los humanos. Los machos de I. ricinus toman poco o ningún alimento y pueden copular en el hospedador o fuera de él. Los adultos sin alimentar a menudo copulan en la vegetación. La actividad de los adultos alcanza el máximo en primavera; en algunas poblaciones hay otro pico más bajo de actividad adulta en el otoño. Entre las enfermedades arbovirales transmitidas por I. ricinus se encuentran la louping ill, la encefalitis transmitida por garrapatas y la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo. Otros agentes transmitidos al ganado son Coxiella burnetii, Anaplasma marginale, Babesia divergens y A. phagocytophilum, varias cepas de los cuales producen anaplasmosis granulocíticas humana bovina y ovina.
En los biotopos más secos y cálidos del este del Mediterráneo, I. ricinus es reemplazada por I. gibbosus, que completa su ciclo en 1 año. I. inopinatus se ha encontrado en España, Portugal, Marruecos, Túnez, Rumania y Alemania. Puede haber sido históricamente confundida y descrita erróneamente como I. ricinus en partes de España, Portugal y el norte de África. En el sur de Alemania, I. inopinatus e I. ricinus pueden presentarse de forma simpátrica e incluso en los mismos hospedadores (ovejas y zorros). No hay datos sobre el ciclo de vida de I. inopinatus ni de su actividad estacional, el rango de hospedadores vertebrados afectados o el papel potencial como vector de patógenos.
I. persulcatus (la garrapata de la taiga) está estrechamente relacionada con I. ricinus y tiene preferencias de hospedador similares. Se extiende desde las montañas centrales y orientales de Europa, a través de los bosques de las planicies del mar Báltico y Carelia, hacia el este a través de la taiga siberiana hasta el mar del Japón y el de Ojotsk y las islas del norte de Japón. El ciclo biológico puede completarse en 3-4 años, pero puede durar hasta 7 años en regiones con una corta estación de verano.
I. persulcatus es uno de los principales vectores del virus de la encefalitis rusa de primavera-verano y Borrelia burgdorferi. Además, transmite Babesia spp., Ehrlichia muris y los agentes de la anaplasmosis humana y ovina y la tularemia.
Otros representantes asiáticos del grupo de I. ricinus son I. sinensis de China; I. kashmiricus del norte montañoso de India, Pakistán y Kirguistán; I. pavlovskyi de las montañas del sur de Siberia en Rusia; e I. kazakstani de la taiga de montaña y los bosques caducifolios en Kazajistán, Kirguistán y Turkmenistán.
En América, representantes del grupo de I. ricinus incluyen I. scapularis, I. pacificus, I. affinis, I. jellisoni, I. minor e I. muris.
I. scapularis (garrapata de patas negras) se distribuye por todo el este y el centro-norte de EE. UU. y el sur de Canadá (consulte la de I. scapularis). Es vector de B. burgdorferi, el agente de la enfermedad de Lyme, y de A. phagocytophilum, que causa anaplasmosis granulocítica en caballos y en perros, así como anaplasmosis en humanos. También transmite Babesia microti, el agente de la babesiosis humana en las zonas costeras desde Rhode Island hasta Virginia, y Ehrlichia muris subespecie eauclairensis, que provoca ehrlichiosis granulocítica en roedores y en humanos en el medio oeste de EE. UU.
El hospedador principal de I. scapularis adulto son los ciervos; el ganado rara vez pastorea en las zonas boscosas habitadas por esta garrapata. Las garrapatas de patas negras inmaduras se alimentan de una amplia gama de hospedadores vertebrados de abril a julio (ninfas) y de junio a agosto (larvas).
Los adultos de I. pacificus parasitan al ganado desde Baja California hasta la Columbia Británica y en ciertas zona del interior de Idaho, Nevada y Oregón. I. pacificus e I. neotomae transmiten los agentes de la enfermedad de Lyme, tularemia y una rickettsia del grupo de la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas; I. pacificus también transmite A. phagocytophilum. Las picaduras de I. pacificus causan úlceras que se curan lentamente.
Una especie relacionada, I. affinis, se extiende desde Carolina del Sur y Florida hasta Argentina. Se ha registrado principalmente en animales silvestres y no se ha demostrado su capacidad como vector. Está experimentando una expansión hacia el norte, y se ha establecido en las llanuras costeras de Carolina del Norte y Virginia. Los adultos están activos durante los calurosos meses de verano. I. affinis se registra principalmente en los animales silvestres, pero puede infestar a los perros domésticos. Se sabe que es un vector competente para el agente de la enfermedad de Lyme.
En África, solo cuatro especies de Ixodes se han adaptado al ganado, de las cuales I. rubicundus (garrapata sudafricana de la parálisis) es la más importante.
I. rubicundus se encuentra predominantemente en zonas húmedas de colinas y montañas con vegetación de karoo en Sudáfrica. Sus toxinas salivales provocan tetraplejía flácida en el ganado, seres humanos, perros y chacales. Las garrapatas inmaduras parasitan a la liebre de roca, otras liebres y las musarañas elefante. El ciclo biológico de I. rubicundus es de aproximadamente 2 años.
I. rubicundus se encuentra con frecuencia a lo largo de la línea inferior del cuello, el pecho y el abdomen. El periodo activo de las garrapatas adultas suele comenzar a finales del verano, alcanza niveles máximos en otoño y principios del invierno (abril/mayo) y disminuye posteriormente.
Los casos de parálisis debida a I rubicundus suelen comenzar en febrero y alcanzan su punto máximo en abril y mayo.
Otros parásitos del ganado en las tierras altas africanas son I. drakenbergensis (Natal), I. lewisi (Kenia) e I. cavipalpus (sur de Sudán a Zimbabue y Angola).
I. holocyclus, la garrapata de la parálisis australiana, se considera la más importante de la fauna australiana de garrapatas desde el punto de vista médico. Aunque la mayoría de los casos de picadura de garrapata transcurren sin incidentes, algunos pueden causar enfermedades potencialmente mortales, como parálisis, tifus por garrapatas y reacciones alérgicas graves. La especie se encuentra durante todo el año en una variedad de hábitats, particularmente bosques esclerófilos húmedos y áreas templadas de bosques lluviosos, en las regiones costeras húmedas del este de Australia.
Las garrapatas I. holocyclus adultas son más abundantes en la primavera y principios del verano, las larvas a mediados y finales del verano y las ninfas durante el invierno.
Los hospedadores naturales de I. holocyclus incluyen bandicuts, canguros, zarigüeyas, aves y, a veces, incluso reptiles; sin embargo, I. holocyclus se adhiere regularmente a animales domésticos, incluidos perros, gatos, ganado vacuno y caballos, y ocasionalmente a humanos.
I. holocyclus inyecta una neurotoxina que causa parálisis motora progresiva, depresión respiratoria y muerte en animales sin inmunidad a la toxina.
La mayoría de los casos de parálisis por garrapatas observados por los veterinarios se dan en perros y gatos, pero otras especies pueden verse afectadas. La afección se ha registrado en ovejas, ganado vacuno, cabras, llamas y patos Muscovy. Se han presentado casos mortales en seres humanos. En las especies más grandes, es probable que los animales más jóvenes y más pequeños se vean afectados.
Rhipicephalus spp. de garrapatas
Aproximadamente, 60 de las 81 especies de ripicefálidos se encuentran en el África subsahariana. Las otras especies de Rhipicephalus tienen sus orígenes en Eurasia y el norte de África, con Rhipicephalus (subgénero Rhipicephalus) sanguineus y R. (subgénero Boophilus) microplus que las actividades humanas propagaron por Asia, Australia y América. Los adultos de la mayoría de las especies son parásitos de los artiodáctilos silvestres y domésticos, los perisodáctilos o los carnívoros. Las garrapatas inmaduras se alimentan principalmente en mamíferos más pequeños; sin embargo, de entre los que parasitan roedores o damanes y de las especies parásitas de los artiodáctilos, unos pocos se alimentan en el mismo hospedador que en la etapa adulta.
El ciclo de vida de los ripicéfalos es típicamente de tres hospedadores. Sin embargo, varias garrapatas del subgénero Rhipicephalus tienen un ciclo de dos hospedadores: R. bursa, en la zona climática del Mediterráneo (verano largo y cálido con escasas precipitaciones), y R. evertsi y R. glabroscutatum, en el África subsahariana con largas estaciones secas. Por el contrario, las cinco especies del subgénero Boophilus tienen un ciclo biológico de un hospedador que se puede completar en 3-4 semanas.
Muchas especies de Rhipicephalus han sido especialmente difíciles de identificar o se han identificado incorrectamente. La comprensión contemporánea de la filogenia, taxonomía y nomenclatura de las garrapatas se basa en análisis moleculares.
Subgénero Boophilus
Anteriormente un género separado, Boophilus ha sido incluido como subgénero de Rhipicephalus; sin embargo, la morfología de estas garrapatas es diferente de la de las garrapatas del subgénero Rhipicephalus nominotípicas.
Cada una de las cinco especies de Rhipicephalus del subgénero Boophilus tiene un ciclo de vida de un hospedador que se puede completar en 3-4 semanas y resulta en una gran carga de garrapatas. En estas condiciones, la resistencia a los acaricidas es un problema importante en los intentos de control. El ganado cebú, que ha servido durante siglos como hospedador de R. microplus en la región india, ha desarrollado resistencia a la alimentación por grandes cantidades de garrapatas, y tanto los cebúes de raza pura como los cruzados se utilizan en programas de control integrado.
R. microplus, considerada como la garrapata parásita más importante del mundo para el ganado, se ha introducido desde los bosques habitados por bóvidos y cérvidos de la región de la India en muchas áreas de Asia tropical y subtropical, nordeste de Australia, Madagascar, tierras bajas costeras del sudeste de África hasta el ecuador y en la mayor parte de América Central y del Sur, México y el Caribe.
R. microplus y R. annulatus fueron erradicadas de los Estados Unidos tras un largo y costoso programa de control. Se mantiene una vigilancia continua para prevenir su reintroducción.
R. annulatus, originaria del sur de la antigua Unión Soviética, Oriente Medio y la región mediterránea, fue introducida con el ganado de los primeros colonizadores españoles en el noreste de México, pero no se ha extendido a Centroamérica. En África, al sur del Sahara y al norte del ecuador, los movimientos de ganado probablemente explican la existencia de numerosas poblaciones de R. annulatus.
R. decoloratus, que se distribuye desde el sur de África hasta el Sahara, está siendo reemplazada en la parte sureste de esta zona por R. microplus.
En las zonas más húmedas del oeste de África, R. annulatus se mezcla con, o es totalmente reemplazada por, R. geigyi. Hay poblaciones dispersas de R. geigyi que se extienden por el este, el sur y centro de Sudán.
La única garrapata boófila restringida a ovejas y cabras (y ocasionalmente caballos) es R. kohlsi de Siria, Irak, Israel, Jordania, Arabia Saudita occidental y Yemen.
R. microplus y R. annulatus son vectores principales de Babesia bigemina, B. bovis y Anaplasma marginale. Se ha demostrado experimentalmente que R. microplus sirve como vector competente de B. equi y se ha recolectado de las fosas nasales de équidos en Panamá.
R. decoloratus es un vector eficaz de B. bigemina y A. marginale, pero no transmite B. bovis o B. equi.
Subgénero Rhipicephalus
El subgénero Rhipicephalus es el subgénero nominotípico del género Rhipicephalus.
Asia tropical es el hogar de cinco especies del subgénero Rhipicephalus; los adultos de dos especies parasitan a los animales domésticos:
R. haemaphysaloides infesta a todo tipo de ganado y a antílopes, ciervos, carnívoros y liebres en el sudeste de Asia continental (y en Taiwán y Filipinas), al oeste hasta la India, Sri Lanka, Nepal, Pakistán y el oeste de Afganistán.
R. pilans infesta al ganado y a animales silvestres en Indonesia y Borneo. Las garrapatas inmaduras de ambas especies se alimentan principalmente de roedores, pero también de musarañas, liebres y carnívoros más pequeños.
En África se registran 26 especies de Rhipicephalus.
Desde el centro de Europa hasta Kazajistán, R. rossicus, R. schulzei y R. pumilio tienen importancia médica y veterinaria.
En el sudoeste de Europa, R. pusillus infesta a perros, así como a conejos europeos, zorros y jabalíes.
R. turanicus, tal como se le reconoce actualmente, se extiende desde China, India y Turkmenistán hasta el sur de Europa, y África hasta el sur de Sudáfrica. Un miembro del grupo taxonómicamente difícil R. sanguineus, «R. turanicus» y sus diversas poblaciones, que pueden representar especies distintas, necesita estudiarse más a fondo acerca de sus habilidades como vector de patógenos animales y humanos.
Una especie fácilmente reconocible de dos hospedadores, R. bursa, se extiende desde el área mediterránea occidental de Europa hasta Irán y Kazajistán. Las garrapatas adultas y las inmaduras parasitan al ganado, liebres, ciervos, ovejas y cabras silvestres, los seres humanos y, con poca frecuencia, los perros. R. bursa causa parálisis ovina y transmite el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo y otros virus a los seres humanos, y numerosas enfermedades microbianas del ganado, como varias especies de Babesia, Anaplasma y Theileria (notablemente Theileria parva, el agente de la fiebre de la costa oriental, a menudo mortal para el ganado vacuno), Ehrlichia (sin. Cowdria) ruminantium (el agente del hidropericardio) y Trypanosoma vivax (un agente de la enfermedad del sueño).
Los ripicefálidos más conocidos, identificados acumulativamente como R. sanguineussensu lato (las garrapatas marrones del perro) incluyen al menos dos especies morfológicamente similares pero molecular, biológica y geográficamente distintas.
R. sanguineussensu stricto (la garrapata marrón templada) está presente en la mayor parte de Europa, así como en las regiones templadas del Nuevo Mundo (Argentina, sur de Brasil, Chile, Uruguay, Estados Unidos y Canadá).
Por el contrario, R. linnaei (la garrapata tropical marrón del perro) se encuentra de manera circumglobal en las zonas tropicales con una temperatura media anual de entre 20 °C y 30 °C, incluidas África, Asia tropical, Australia, Oceanía y, en el continente americano, desde la región fronteriza entre EE. UU. y México hasta el norte de Brasil.
Se han descrito poblaciones simpátricas de las dos especies en Chile y California. El estado taxonómico de otras estirpes potenciales de garrapatas pardas del perro no se ha determinado. La estirpe de "Europa sudoriental" de las garrapatas pardas del perro ha sido identificado como Rhipicephalusrutilus, presente en Israel y Egipto. Otro miembro del complejo R. sanguineus sensu lato, R. hibericus, está presente en la península ibérica (España, Portugal, sur de Francia), donde su área de distribución se solapa con las de R. pusillus, R. sanguineus sensu stricto y R. rutilus.
Mientras que R. sanguineus sensu stricto se alimenta preferentemente de cánidos silvestres y domésticos en todos los estadios de su vida, se sabe que las garrapatas pardas tropicales del perro parasitan carnívoros silvestres y domésticos, ovejas, cabras, camellos, otros animales de granja y diversos mamíferos silvestres, especialmente liebres y erizos. Las garrapatas inmaduras de R. linnaei en la naturaleza se alimentan de pequeños mamíferos. Sin embargo, en las zonas urbanas de todo el mundo, los perros son hospedadores primarios tanto de inmaduros como de adultos. Los ataques a seres humanos son poco frecuentes y ocurren más a menudo en situaciones en que los niños juegan y duermen en estrecho contacto con perros fuertemente infestados. En viviendas y perreras muy infestadas, se observa con frecuencia a garrapatas pardas adultas e inmaduras trepando por las paredes y emergiendo de grietas y hendiduras a nivel del suelo.
Las garrapatas marrones del perro se han descrito como vectores de Anaplasma platys, Babesia canis, Ehrlichia canis, Rickettsia rickettsii, Rickettsia rhipicephali, Rickettsia conorii, el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo y el virus Thogoto. Sin embargo, las dos especies del grupo R. sanguineussensu lato también pueden diferir en su competencia como vectores, ya que únicamente la "estirpe tropical" puede mantener y transmitir E. canis, el agente causal de la ehrlichiosis canina. Ciertas poblaciones americanas de R. sanguineus se han vuelto resistentes a los insecticidas. El parásito himenóptero (calcárdico) de las garrapatas, Ixodiphagus hookeri (anteriormente Hunterellus hookeri), infecta con frecuencia a la ninfa de R. sanguineus en África oriental.
R. appendiculatus (la garrapata marrón de la oreja) es una plaga importante en sabanas frescas, sombreadas, boscosas y con matorrales, que se extienden desde el sur de Sudán y el este de Zaire hasta Kenia y Sudáfrica. Los adultos y las garrapatas inmaduras se alimentan en las orejas del ganado vacuno, otros ganados y antílopes, pero también en otras áreas del cuerpo cuando la infestación es masiva. Las garrapatas inmaduras pueden infestar antílopes pequeños y carnívoros, y ocasionalmente roedores. Las hembras ingurgitadas ponen hasta 5000 huevos. El ciclo biológico entero dura 3-9 meses. La actividad estacional está estrechamente relacionada con la temperatura y con los periodos de lluvias. Pueden seguir hasta tres generaciones por año en regiones con dos estaciones lluviosas.
R. appendiculatus es el vector principal del grupo de enfermedades causadas por Theileria parva (fiebre de la costa oriental, enfermedad de Corridor, theileriosis maligna de Zimbabue) y del virus de la enfermedad ovina de Nairobi, y es también vector de T. taurotragi, Ehrlichia bovis, Rickettsia conorii y el virus Thogoto. Las infestaciones densas en ganado Bos taurus sensible causan una toxemia a veces mortal, pérdida de resistencia a diversas infecciones y daño grave en las orejas de los hospedadores.
R. zambeziensis está estrechamente relacionada y presenta preferencias similares por los hospedadores, se encuentra en las sabanas bajas y más secas de Tanzania, Zimbabue, Zambia, Botsuana y partes de Sudáfrica; también es vector de la fiebre de la costa oriental. Otras especies estrechamente relacionadas con R. appendiculatus son R. nitens en la antigua provincia del Cabo de Sudáfrica y R. duttoni en Angola y Zaire.
R. pulchellus, que tiene una ornamentación con aspecto de marfil, es un parásito de las cebras que también infesta al ganado y a las especies cinegéticas en las sabanas, en los bosques latifoliados húmedos y en las zonas de matorrales secos al este del Valle del Rift desde el sur de Etiopía hasta Somalia y el nordeste de Tanzania. Las garrapatas adultas y las inmaduras suelen infestar al mismo hospedador; sin embargo, las garrapatas inmaduras también se alimentan de liebres, y las larvas (garrapatillas) son plagas notoriamente molestas para los seres humanos. R. pulchellus se alimenta en las orejas y parte inferior del abdomen, principalmente durante las estaciones de lluvias. R. pulchellus es vector de Babesia equi (entre las cebras), Theileria spp., Trypanosoma theileri, Rickettsia conorii, varios Bunyaviridae (virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo, enfermedad ovina de Nairobi y los virus Kajiado, Kismayo y Dugbe) y el virus Barur.
Los rhipicéfalos africanos de dos hospedadores son R. glabroscutatum y dos subespecies de R. evertsi.
R. evertsi evertsi, una garrapata grande con ojos en forma de cuentas y de patas rojas, es parásito de la cebra de África oriental, de todo tipo de herbívoros silvestres y del ganado (pero rara vez de los cerdos). Las garrapatas inmaduras y las adultas infestan a los mismos hospedadores; también se registran garrapatas inmaduras en aves.
R. evertsi evertsi habita desde Sudáfrica a través del África oriental al este del Nilo hasta el sur de Sudán y está establecida en las montañas de Yemen. Al oeste del Nilo hay focos dispersos, introducidos por los animales domésticos.
En bóvidos y équidos, las garrapatas R. evertsi evertsi inmaduras se alimentan en el conducto auditivo externo; los adultos lo hacen principalmente alrededor del ano y debajo de la cola, así como en las axilas y en la ingle, y sobre el esternón. Es común observar en los équidos gran número de parásitos de un solo hospedador; son difíciles de controlar debido a la concentración de garrapatas en sitios de alimentación complicados de alcanzar.
Las hembras adultas ponen hasta 7000 huevos. El ciclo biológico tarda 36 meses en completarse, según las condiciones climáticas.
R. evertsi evertsi es vector de Babesia caballi, B. equi, Theileria equi, T. separate y T. parva (vector secundario). También se ha descrito que transmite Anaplasma marginale, Borrelia theileri, Rickettsia conorii y los virus Kerai, Wad Medani y Thogoto.
La subespecie occidental, con patas en bandas (similar a Hyalomma), R. evertsi mimeticus, que se encuentra desde el oeste de Botsuana hasta Namibia, Angola y Zaire, es similar a las subespecies mencionadas en cuanto a sus preferencias de hospedador, áreas de alimentación y ciclo biológico.
La diminuta R. glabroscutatum (<3 mm de longitud) se ha convertido en una plaga común de ovejas, cabras y otras especies de ganado en la sabana árida de pastos bajos del sudeste de la provincia del Cabo en Sudáfrica. Los caballos, los kudús y otros antílopes pequeños también se infestan. Los pocos registros de garrapatas inmaduras se obtuvieron de liebres. En el ganado, todas fases del ciclo se alimentan alrededor de las pezuñas y debajo de los menudillos de sus hospedadores. La infección bacteriana secundaria de los puntos de unión puede dar lugar a abscesos en las patas y cojera, especialmente en las cabras de Angora.
El grupo R. pravus, que se encuentra en estudio taxonómico, está compuesto por cuatro o más especies cuyos ejemplares adultos se alimentan de ganado y de fauna silvestre herbívora (incluidas las liebres); las garrapatas inmaduras se alimentan de musarañas elefante (insectívoros), liebres y otros pequeños mamíferos. R. pravus, una garrapata marrón de ojos convexos, se encuentra en sabanas boscosas y arbustivas en el África oriental desde Etiopía y Somalia hasta Tanzania. Está infectada por el virus Kadam. R. occulatus, estrechamente relacionada, un parásito de las liebres y otro parásito del ganado relacionado, todavía sin nombre, se encuentran en el sur de África.
El grupo R. punctatus, de difícil clasificación, constituido por parásitos del ganado y de artiodáctilos silvestres, está formado por R. punctatus (Angola, Mozambique, Tanzania), R. kochi (sinónimo neavei) (desde Botsuana hasta Kenia y Zaire) y una especie no descrita procedente de Zimbabue y Sudáfrica.
El grupo de R. capensis también está en estudio. Originalmente parásitas del búfalo cafre, estas especies parasitan ahora al ganado y a la fauna silvestre en toda África:
Namibia y Sudáfrica: R. capensis y R. gertrudae
África oriental: R. compositus y R. longus
De África Occidental a Sudán Sudoccidental: R. pseudolongus
A alturas mayores de 1800 m en las zonas boscosas y arbustivas del este de África, R. hurti y R. jeanelli infestan al ganado y a los búfalos del Cabo, así como a otros animales de caza mayor. R. hurti también habita las montañas de Zaire. Ambas especies se alimentan principalmente en las orejas de los hospedadores; R. jeanelli también lo hace en los pelos de la cola.
R. simus, el prototipo del grupo R. simus y considerado durante mucho tiempo como una especie bien establecida, se divide ahora en varias especies. R. simussensu stricto se encuentra en todo el centro y sur de África, aproximadamente al sur de la latitud 8°S, donde es un vector experimental competente de Anaplasma marginale y A. centrale. En el este y norte de África, R. simus es reemplazada por una especie menos punteada, R. praetextatus, que se encuentra de Tanzania central a Egipto.
Los adultos de R. simus y R. praetextatus parasitan al ganado, a los perros, a los carnívoros salvajes, a los animales de caza grandes y medianos y a los seres humanos. La presencia y las densidades en el ganado son inexplicablemente erráticas. Las etapas inmaduras se alimentan de los roedores excavadores comunes de la sabana.
Tanto R. simus como R. praetextatus causan parálisis por garrapatas en humanos y transmiten Rickettsia norii y Coxiella burnetii. En Kenia, R. praetextatus es un vector del virus Thogoto y puede ser un vector secundario del virus de la enfermedad ovina de Nairobi. Al oeste del Nilo, estas especies son reemplazadas por R. senegalensis y R. muhsamae.
Muchas publicaciones sobre R. tricuspis (de Tanzania a Sudáfrica) y R. lunulatus (de África occidental a Etiopía y Tanzania) son incorrectas debido a una identificación errónea. Los principales puntos de alimentación, tanto en el ganado como en la fauna silvestre, son las patas y la cola; no obstante, otras partes del hospedador también sirven como sitios de alimentación. Se sospecha que R. lunulatus transmite Babesia trautmanni, la causa de la piroplasmosis porcina. En África occidental, las garrapatas de este grupo se han asociado a la parálisis por garrapatas en ovejas y corderos.
Las especies relacionadas son R. camicasi (desde Sudán hasta Kenia y Somalia), R. bergeoni (Etiopía y Sudán), R. guilhoni (Senegal y Mauritania a Sudán y Etiopía), R. moucheti (África occidental desde Guinea hasta el norte de Camerún) y dos "formas" ampliamente distribuidas de R. sulcatus, que están en estudio.
Dos especies bastante características, que a menudo se confunden con R. appendiculatus son R. supertritus (de Natal al sur de Sudán) y R. muehlensi (desde Kenia y sur de Sudán hasta África central). Los ejemplares adultos de ambas especies parasitan al ganado bovino, al búfalo cafre, a los antílopes y a los animales de caza mayor; R. supertritus también se encuentra en carnívoros.
Otras especies de garrapatas Ixodides
Garrapatas Anomalohimalaya spp.
Las tres Anomalohimalaya spp. se encuentran en las montañas de Asia central: Pamir, Tian Shan, Tíbet e Himalaya. Todos los estadios de estas garrapatas de tres hospedadores son parásitos de roedores, musarañas y, con menor frecuencia, de liebres.
Garrapatas Bothriocroton spp.
El género Bothriocroton incluye siete especies de garrapatas autóctonas de Australia y Papúa Nueva Guinea (B. oudemansi). Bothriocroton spp. se parece a Amblyomma spp., excepto que Bothriocroton no tiene ojos.
En este grupo, B. aruginans es parásito de los wombats; B. concolor y B. oudemansi son ectoparásitos de los equidnas en Australia y Papúa Nueva Guinea, respectivamente. Las otras cuatro especies de este género parasitan casi exclusivamente a reptiles.
B. hidrosauri (la garrapata del lagarto de lengua azul) es el reservorio de Rickettsia honei en la isla Flinders, Australia.
Garrapatas Cosmiomma sp.
El género Cosmiomma contiene una sola especie, C. hippopotamensis, que se encuentra en pastizales del Zambeze del sudoeste y este de África. Se alimenta principalmente de hipopótamos, rinocerontes blancos y negros y, con menos frecuencia, de antílopes.
Garrapatas Margaropus spp.
Las garrapatas del género Margaropus se parecen a las garrapatas Rhipicephalus, pero no tienen festones ni ornamentaciones. Se caracterizan por unas patas posteriores muy agrandadas y una placa media prolongada. Las tres Margaropus spp., muy especializadas, con patas en forma de collar de cuentas, de un solo hospedador, están restringidas a áreas limitadas de África.
M. reidi y M. wileyi se han obtenido de jirafas en Sudán y en Kenia y Tanzania, respectivamente. También se sabe que M. wileyi es un parásito de la cebra y del ñu.
M. winthemi, un parásito que se alimenta durante el invierno en cebras, caballos y, con menor frecuencia, en otras especies de ganado y antílopes, está restringido a las montañas de Sudáfrica y puede contribuir al deterioro del estado general del animal durante el invierno.
Garrapatas Nosomma sp.
El género Nosomma contiene una sola especie, N. monstrosum. Los ejemplares adultos parasitan especialmente a los búfalos silvestres y domésticos, y también a los seres humanos, al ganado y a la fauna silvestre en gran parte de la India, las tierras bajas de Nepal, Bangladés, Tailandia y Laos. Las garrapatas inmaduras parasitan principalmente a roedores muridos.
Garrapatas Rhipicentor spp.
El género Rhipicentor está compuesto por dos especies, R. bicornis y R. nuttalli, que se encuentran solo en África al sur del Sahara.
R. bicornis se alimenta en cabras, ganado vacuno, caballos, perros y carnívoros en el sur y centro de África. R. nuttalli tiene una amplia distribución en Sudáfrica. Las etapas inmaduras son parásitos de las musarañas elefante. Los hospedadores preferidos de los ejemplares adultos son los perros domésticos, los leopardos y los erizos sudafricanos.
El ciclo biológico de estas garrapatas probablemente tarda un año en completarse en el campo.
Para más información
Guglielmone AA, Robbins RG, Apanaskevich DA, Petney TN, Estrada-Peña A, Horak IG. The Hard Ticks of the World (Acari: Ixodida: Ixodidae), Springer Dordrecht; 2014.
Guglielmone AA, Nava S, Robbins RG. Geographic distribution of the hard ticks (Acari: Ixodida: Ixodidae) of the world by countries and territories. Zootaxa. 5251(1):1-274.
Walker AR, Bouattour A, Camicas JL et al. Ticks of Domestic Animals in Africa: A Guide to Identification of Species. University of Edinburgh; 2003.
Barker SC, Walker AR. Ticks of Australia; the species that infest domestic animals and humans. Zootaxa. 2014;3816(1):1-144.
Estrada-Peña A, Mihalca AD, Petney TN, eds. Ticks of Europe and North Africa: A Guide to Species Identification. Springer; 2017.
