La sarcocistosis es una infección intracelular causada por protozoarios muy prevalente y generalmente asintomática, aunque puede causar signos gastrointestinales y neuromusculares leves en bovinos, ovinos, porcinos, equinos, caninos, felinos y humanos. Las estrategias de control típicas consisten en evitar la ingestión de presas o tejidos crudos (principalmente músculos) de hospedadores intermediarios infectados y reducir la contaminación de pasto y agua con heces de hospedadores definitivos.
La sarcocistosis es una infección intracelular que suele ser crónica y asintomática, y está producida por protozoarios apicomplejos del género Sarcocystis (del griego sarx para "músculo" y kystis para "bolsa" o "quiste").
Estos protozoarios tienen un ciclo de vida indirecto, principalmente depredador-presa. El hallazgo principal es la presencia de quistes musculares macroscópicos y/o microscópicos (sarcoquistes) en hospedadores intermediarios (presas). En ocasiones, se desarrolla una miositis eosinofílica relacionada con la presencia de sarcoquistes.
La presencia de sarcoquistes macroscópicos y especies zoonóticas (p. ej., Sarcocystis hominis en la carne vacuna y Sarcocystis suihominis en la porcina) podría dar lugar a la contaminación de la carne. No se ha descrito un tratamiento eficaz para la etapa crónica intracelular (sarcoquistes).
Los quistes de Sarcocystis son septados y contienen miles a millones de bradizoítos en forma de plátano (consulte la ).
Micrografía electrónica de barrido que muestra un quiste de Sarcocystis aucheniae. Nótese el tabique y los bradizoitos en forma de plátano. Barra de escala = 10 μm.
Cortesía del Dr. Gastón Moré.
Etiología, transmisión y patogenia de la sarcocistosis
Las especies de Sarcocystis suelen desarrollarse en ciclos de dos hospedadores, que consisten en un hospedador intermediario (presa para la reproducción asexual y desarrollo de quistes musculares) y un hospedador final (depredador o carroñero para la reproducción sexual intestinal y producción de ooquistes maduros). (Consulte el diagrama del ciclo de vida).
Se han descrito más de 250 especies diferentes de Sarcocystis, la mayoría de las cuales se distribuyen por todo el mundo. Los ciclos de vida presa-depredador específicos de cada especie que se han demostrado incluyen los siguientes (1, 2):
bovino-gato (S. hirsuta);
bovino-perro (S. cruzi);
bovino-humano (S. heydorni, S. hominis, S. sigmoideus);
cabra-gato (S. moulei);
cabra-perro (S. capracanis, S. hircicanis);
caballo-perro (S. bertrami [sin. S. fayeri]);
llama-perro (S. aucheniae, S. masoni);
cerdo-perro (S. miescheriana);
cerdo-humano (S. suihominis);
paloma-halcón (S. calchasi);
oveja-gato (S. gigantea, S. medusiformis);
oveja-perro (S. arieticanis, S. tenella).
Algunos animales silvestres pueden servir como hospedador intermediario (p. ej., aves, cérvidos, mapaches, roedores) u hospedador final (p. ej., coyotes, zarigüeyas, serpientes, lobos) para algunas especies de Sarcocystis.
Aproximadamente 1-2 semanas después de ingerir tejido muscular que contiene quistes de Sarcocystis spp., el hospedador final elimina ooquistes y esporoquistes infectantes en las heces durante varios meses. En la mayoría de los hospedadores finales, las infecciones intestinales son asintomáticas, pero en ocasiones pueden aparecer signos y síntomas abdominales leves, como diarrea, y dolor abdominal, en humanos y perros.
Después de la ingestión de esporoquistes de Sarcocystis por parte de un hospedador intermediario adecuado, los esporozoítos se liberan e inician el desarrollo de esquizontes en el endotelio vascular de las arteriolas mesentéricas y los ganglios linfáticos. En los capilares de varios órganos, se produce una segunda generación de esquizontes endoteliales. Los merozoítos liberados por estos esquizontes invaden las fibras musculares y se convierten en sarcoquistes típicos.
Inicialmente, el quiste solo contiene unos pocos metrocitos (merozoítos de forma redondeada a ligeramente alargada), que dan lugar a los bradizoítos infectantes en forma de plátano que se encuentran en los quistes maduros (2-3 meses después de la infección). Los sarcoquistes de algunas especies son macroscópicos (p. ej., S. aucheniae, S. hirsuta, S. gigantea, S. medusiformis, etc.); sin embargo, la mayoría de las especies son microscópicas, incluso cuando hay un gran número de quistes presentes dentro del tejido muscular.
La mieloencefalitis protozoaria equina (MPE) está causada principalmente por Sarcocystis neurona en caballos de América del Norte y del Sur. Solamente se han encontrado las fases asexuales de S. neurona en caballos, y podrían estar localizadas en neuronas y leucocitos del cerebro y la médula espinal (hospedador aberrante). Las zarigüeyas (Didelphis virginiana y Didelphis albiventris) son sus hospederos definitivos.
S. cruzi produce quistes microscópicos, principalmente en el miocardio, y puede afectar hasta el 100 % de algunas poblaciones de bovinos.
S. hirsuta ha sido el principal responsable del decomiso de la carne vacuna debido a la presencia de sarcoquistes visibles.
S. miescheriana es la especie más importante que afecta a los cerdos y podría afectar la calidad de la carne.
Los quistes macroscópicos de S. aucheniae son una causa importante de decomiso de la carne de llama, alpaca y guanaco (consulte la ).
Carne de llama que contiene varios quistes macroscópicos de Sarcocystis aucheniae (flechas).
Cortesía del Dr. Gastón Moré.
Las infecciones naturales por Sarcocystis suelen ser asintomáticas. Sin embargo, las infecciones experimentales con esporoquistes de S. cruzi han causado enfermedad aguda en terneros, miositis eosinofílica en bovinos y abortos, mortinatos y muertes en vacas preñadas. Se han descrito casos de encefalitis necrótica y miocarditis mortal en novillas (1).
Se ha demostrado una patogenia similar para S. tenella en corderos y ovejas, y para S. miescheriana en cerdos. Se describió un brote de miositis que afectó a 20 ovejas con parálisis flácida como consecuencia de una infestación masiva por Sarcocystis (1).
Los factores más importantes para el desarrollo de signos clínicos podrían ser el estado inmunitario del hospedador y la dosis de esporoquistes de Sarcocystis. Se supone que las infecciones naturales se producen con frecuencia con un número reducido de esporoquistes, lo que da lugar a infecciones crónicas y asintomáticas. Los cambios patológicos en el miocardio y los músculos esqueléticos fueron más evidentes en vacas con leucemia linfática (1, 3).
Pros y contras
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Se ha comprobado que la vacunación profiláctica con pequeñas dosis de esporoquistes previene el desarrollo de los signos clínicos de la sarcocistosis, o reduce su gravedad en ovejas, cuando posteriormente se les aplican dosis más altas (inmunidad preventiva). (4). En perros que actúan como hospedadores definitivos, la infección repetida se asocia con un período prepatente prolongado y un período patente más corto.
Los humanos también pueden actuar como hospedadores intermediarios atípicos de Sarcocystis y padecer miositis y vasculitis. Estos síntomas se observaron en turistas en Malasia que aparentemente ingirieron esporoquistes de Sarcocystis nesbitti (ciclo de vida mono-serpiente) de alimentos o agua contaminados con heces de serpiente (5).
Se ha presentado enfermedad intestinal en humanos, con signos clínicos y síntomas de dolor abdominal, pérdida de apetito, náuseas, vómitos y diarrea, que duran hasta 48 horas, tras la ingestión de carne de cerdo cruda o poco cocida que contenía sarcoquistes de S. suihominis y S. hominis, respectivamente (6).
La diferenciación morfológica y molecular de los quistes de S. hominis y S. suihominis de los quistes de especies no zoonóticas es extremadamente importante. La identificación precisa de las especies de sarcoquistes no solo protege la salud pública, sino que también garantiza que la carne no se decomise innecesariamente debido a la presencia de especies inofensivas. Se pueden identificar diferentes especies mediante estudios moleculares y la morfología de la pared del quiste (principalmente la ultraestructura por microscopía electrónica de transmisión).
Además de la preocupación zoonótica, las infecciones por Sarcocystis spp. en bovinos son de interés debido a su posible asociación con la miositis eosinofílica bovina, una miopatía inflamatoria caracterizada por lesiones multifocales de color gris a verdoso que implican rechazos de la carne (2).
Se han descrito casos de posibles intoxicaciones alimentarias en humanos después de la ingestión de carne de camélidos sudamericanos que contenía quistes de S. aucheniae, así como de carne de venado, ballena y caballo, que contenía quistes de Sarcocystis spp. (1).
Hallazgos clínicos de la sarcocistosis
Las infecciones por Sarcocystis spp. son bastante prevalentes en animales de granja (>70 % en algunas poblaciones de herbívoros); sin embargo, se han presentado pocos brotes de enfermedades. La mayoría de los animales infectados presentan una forma subclínica de la enfermedad, y los quistes tisulares (fase crónica) se descubren solo en el momento del sacrificio.
Los signos clínicos en bovinos afectados de forma aguda por S. cruzi incluyen fiebre, anorexia, caquexia, disminución de la producción láctea, diarrea, espasmos musculares, anemia, pérdida de pelo en la cola, hiperexcitabilidad, debilidad, postración y muerte. La infección durante el último trimestre de gestación podría provocar un aborto en las vacas. Después de recuperarse de una enfermedad aguda, los terneros pueden presentar un retraso del crecimiento y, con el tiempo, pueden morir en un estado de caquexia. (7).
La anemia, la hepatitis y la miocarditis fueron las lesiones primarias de infección aguda en ovejas, tras la exposición experimental a esporoquistes de S. tenella (1). Después de recuperarse de una enfermedad aguda, algunas ovejas pierden su lana. S. tenella también podría inducir el aborto en ovejas. En la necropsia, los animales afectados de forma aguda presentan hemorragia en las membranas serosas de las vísceras y el miocardio.
Las infecciones por Sarcocystis spp. son probablemente más importantes en rumiantes y cerdos en crecimiento, en los que pueden provocar anemia subclínica y disminución de la ganancia de peso.
La sarcocistosis en perros y gatos suele ser asintomática, pero podría producirse diarrea aguda o crónica. Las infecciones por Sarcocystis caninum y Sarcocystis svanai se han asociado con miositis grave y hepatitis en perros (8).
Los signos clínicos de la mieloencefalitis protozoaria equina consisten en anomalías de la marcha, como ataxia, apoyo dorsal del casco (knuckling) y cruce anormal de las extremidades. Es frecuente la atrofia muscular del miembro posterior, que habitualmente es unilateral. Las lesiones de la MPE suelen ser multifocales y el compromiso del tronco encefálico es frecuente. Otros signos clínicos probables son depresión, debilidad, ladeo de la cabeza y disfagia.
La MPE puede simular muchas enfermedades neurológicas. Los caballos también pueden desarrollar una miopatía. Se han descrito casos de miositis multifocal causados probablemente por otra especie de Sarcocystis,S. bertrami (sin. S. fayeri), con los caballos como hospedador intermediario.
S. calchasi puede producir encefalitis protozoaria en palomas, con lesiones cerebrales graves y quistes musculares al mismo tiempo.
Diagnóstico de la sarcocistosis
Hospedadores intermediarios:
Hallazgos histopatológicos
Serología
Microscopia electrónica de transmisión.
Digestión artificial
Diagnóstico molecular
Hospedadores definitivos:
Flotación fecal.
Raspado intestinal en la necropsia
Diagnóstico molecular
Debido a que los signos clínicos de la sarcocistosis con frecuencia son inespecíficos, el diagnóstico de la infección por Sarcocystis se basa en una combinación de modalidades diagnósticas histológicas, serológicas y moleculares.
La evaluación histológica de los tejidos de la biopsia o necropsia se utiliza comúnmente para el diagnóstico de la sarcocistosis. Los merozoítos y sarcoquistes se podrían detectar en músculos, ojos, lengua, cerebro, corazón, pulmones, hígado e intestinos. Las lesiones asociadas suelen incluir inflamación granulomatosa y necrosis tisular. La inmunohistoquímica (IHC) se puede utilizar para confirmar la infección y ayudar en la diferenciación entre especies.
Los ensayos de aglutinación directa pueden detectar anticuerpos contra Sarcocystis, pero no permiten distinguir entre infecciones agudas y recrudescencias o exposiciones pasadas. Las pruebas de inmunofluorescencia indirecta (IFAT), el ensayo ELISA y el Western blot, realizados en suero o plasma, pueden ayudar a diferenciar ciertas especies de Sarcocystis (9). Sin embargo, la mayoría de estas pruebas detectan anticuerpos dirigidos a antígenos compartidos y no es posible la diferenciación de especies. Por lo tanto, la mayoría de los métodos serológicos detectan anticuerpos solo a nivel de género.
Pros y contras
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El ensayo de PCR y la secuenciación del ADN permiten una diferenciación más confiable entre especies de Sarcocystis spp. estrechamente relacionadas.
Tanto el ensayo de PCR como las pruebas serológicas específicas son métodos de diagnóstico importantes para la mieloencefalitis protozoaria equina.
La microscopía electrónica de transmisión (TEM) puede proporcionar una visualización ultraestructural de los sarcoquistes y las etapas de desarrollo del parásito, lo que permite una caracterización detallada de la morfología de la pared del quiste y otras características estructurales que pueden ayudar en la diferenciación de especies.
Los ooquistes y esporoquistes de Sarcocystis spp. en ocasiones se detectan en muestras fecales (consulte la ).
Fotomicrografía de ooquistes de Sarcocystis sp. Cada ooquiste contiene dos esporoquistes ovalados con cuatro esporozoítos cada uno. Obsérvese la fina pared del ooquiste. Barra de escala = 10 μm.
Cortesía del Dr. Gastón Moré.
Control de la sarcocistosis
No existe un tratamiento eficaz contra los sarcoquistes intracelulares crónicos.
Evitar la ingestión de cadáveres de presas o tejidos crudos.
Disminuir la contaminación de pasto y agua con heces infectadas.
Tratamiento antiprotozoario.
Dado que la mayoría de los bovinos y ovinos adultos, así como muchos porcinos, hospedan sarcoquistes en sus músculos, no debe permitirse que los perros u otros carnívoros coman carne cruda, vísceras o animales muertos. Los suministros de granos y alimentos se deben mantener cubiertos. No se debe permitir la presencia de perros y gatos en los edificios donde se almacenan piensos o se alojan animales.
Se ha comprobado que el amprolio (100 mg/kg, cada 24 horas, durante 30 días), administrado profilácticamente en la alimentación, reduce la enfermedad en bovinos inoculados con S. cruzi (10). Sin embargo, en los EE. UU., no se permite el uso de medicamentos fuera de lo indicado en la etiqueta en animales destinados al consumo humano cuando el medicamento se administra en el pienso, salvo en circunstancias específicas en especies menores descritas en la Guía de políticas de cumplimiento (CPG) de la FDA.
Se ha demostrado que la administración profiláctica de amprolio o salinomicina es eficaz para prevenir la enfermedad grave y la muerte en ovejas infectadas experimentalmente con Sarcocystis (1, 11).
No se dispone de vacunas.
Los trabajos experimentales demostraron que la carne de cerdo y de res infectadas con Sarcocystis pueden considerarse seguras para el consumo cuando se cocinan a 70 °C, durante 15 minutos, o se congelan a −4 °C, durante 5 días, o a −20 °C, durante 2 días (1).
La combinación de pirimetamina y sulfadiacina está disponible como una suspensión oral aprobada por la FDA (1 mg/kg y 20 mg/kg, respectivamente, PO, cada 24 horas, durante un período prolongado [usualmente 40 días o más]) para el tratamiento de caballos con mieloencefalitis protozoaria equina (12).
La pirimetamina se ha asociado con efectos adversos graves, como mielosupresión y convulsiones, especialmente cuando se administra en dosis altas. La anemia leve progresiva es frecuente con el tratamiento de pirimetamina. La pirimetamina es teratogénica y también se ha observado que causa un síndrome fatal en los potros cuando las yeguas son tratadas al final de la gestación (13, 14).
El ponazuril (también aprobado por la FDA) se usa ampliamente para tratar la MPE. La dosis utilizada comúnmente es de 15 mg/g, PO, en el día 1, seguida por 5 mg/kg, PO, cada 24 horas, durante al menos 27 días (13, 15).
El diclazurilo (1 mg/kg en forma de pellets a base de alfalfa, cada 7 días) podría ser útil como agente profiláctico contra S. neurona (16).
Conceptos clave
La sarcocistosis es una infección protozoaria crónica y asintomática, distribuida por todo el mundo, que afecta a los músculos de animales y humanos. La miositis eosinofílica y la hepatitis podrían estar relacionadas con infecciones por Sarcocystis spp.
La presencia de sarcoquistes macroscópicos (S. aucheniae, S. hirsuta, S. gigantea y otros) y de especies zoonóticas (S. hominis, S. sigmoideus, S. heydorni y S. suihominis) puede causar el decomiso de la carne.
Las infecciones intestinales en los hospedadores finales suelen ser asintomáticas; sin embargo, los humanos y los perros pueden experimentar signos y síntomas abdominales.
Además de la preocupación por el riesgo zoonótico, existe un creciente interés por las infecciones causadas por Sarcocystis spp. en animales destinados al consumo y la posible relación de estas infecciones con la miositis eosinofílica y los casos de intoxicación alimentaria.
Para más información
Sarcocystosis. CDC.
Consulte también el contenido para propietarios de mascotas sobre la sarcocistosis en perros y gatos.
Referencias
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