La gripe aviar (GA) es una infección que afecta principalmente a las aves de producción y a las aves de compañía, de zoológico y silvestres. En las aves de producción, los virus de la IA suelen ser de baja patogenicidad (GABP) y causan infecciones subclínicas, enfermedades respiratorias o disminución de la producción de huevos. Sin embargo, algunos virus de la gripe aviar son altamente patógenos (GAAP, gripe aviar altamente patógena) y causan una enfermedad sistémica grave con insuficiencia orgánica múltiple y altas tasas de mortalidad. La forma de la enfermedad resultante de los virus de la GAAP se ha denominado históricamente peste aviar.
Etiología de la gripe aviar
Los virus de la gripe aviar son ortomixovirus de tipo A (Alphainfluenzavirus o Influenzavirus A), caracterizados por nucleoproteínas homólogas antigénicamente y una matriz de proteína, que se identifican mediante pruebas serológicas de inmunodifusión en gel de agar (AGID) o ELISA. Los virus de la IA se dividen en 16 subtipos de hemaglutinina (H1-H16) y 9 subtipos de neuraminidasa (N1-N9). Dentro de cada subtipo de hemaglutinina puede haber subclasificaciones adicionales, como estirpes de virus distintos, clados genéticos y genotipos. Desde 1959 hasta mayo de 2024, 46 estirpes de virus distintas causaron brotes o eventos de GAAP.
Epidemiología de la gripe aviar
Los virus de la gripe aviar de baja patogenicidad (GABP) están distribuidos por todo el mundo y se recuperan con frecuencia en aves costeras (Charadriiformes) y aves acuáticas migratorias (Anseriformes) clínicamente normales. Ocasionalmente, los virus de la GABP se recuperan de aves de compañía y ratites. Los virus pueden estar presentes en explotaciones de aves de producción en pueblos o en lotes de aves de traspatio y en otras aves que se venden en mercados de aves vivas. En EE. UU. y Europa, la mayoría de las aves de producción criadas comercialmente están libres del virus de la IA. El H9N2 de la GABP es frecuente en aves comerciales y aves de producción vivas en Asia, Oriente Medio y África del Norte; sin embargo, cualquier subtipo del virus de la GABP puede causar infecciones esporádicas.
Los virus de la gripe aviar altamente patógena (GAAP) surgen de la mutación de algunos virus de la GABP H5 y H7. Se han utilizado con éxito programas de sacrificio sanitario para eliminar rápidamente los virus de la GAAP; sin embargo, algunas zonas con recursos limitados pueden utilizar vacunas y estrategias de manejo con el objetivo de control más que de eliminación.
El período de incubación de los virus de la IA es muy variable y oscila entre unos pocos días en aves individuales y 2 semanas en el lote. La Organización Mundial de Sanidad Animal reconoce 14 días como período de incubación para los programas de control.
La morbilidad y la mortalidad de las infecciones virales por la GABP suelen ser bajas, a menos que la infección se acompañe de infecciones bacterianas o virales secundarias o se agraven por factores de estrés ambiental. Incluso en ausencia de patógenos secundarios, los virus de la GAAP causan una enfermedad sistémica grave con unas elevadas tasas de mortalidad en pollos, pavos y otras aves de producción gallináceas; las tasas de mortalidad puede llegar al 100 % en pocos días.
Los virus de la IA se transmiten entre aves por ingestión o inhalación. La transmisión entre explotaciones es resultado de fallos en las normas de bioseguridad, principalmente por el movimiento de aves de producción infectadas o heces contaminadas y secreciones respiratorias tanto en el equipamiento como en la ropa. La diseminación a través del aire entre granjas puede ser importante en distancias cortas.
Perlas y trampas
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En casos limitados, la cepa A/goose/Guangdong/1/1996 (Gs/GD) de la estirpe del virus H5 de la GAAP ha sido transmitida por aves salvajes, y este modo de transmisión se ha asociado desde 2005 a cinco movimientos transcontinentales, con una transmisión más frecuente de aves salvajes a aves de corral desde 2020. La dispersión por aves silvestres no ha sido típica de otras 45 estirpes de virus de la GAAP. Otras cepas de la GAAP y todas las cepas de la GABP tienen un potencial mínimo para infectar a perros y gatos.
Desde el otoño de 2020, el clado genético 2.3.4.4b de la estirpe H5N1 Gs/GD de los virus de la gripe aviar de alta capacidad patógena ha causado una crisis mundial, con infecciones notificadas en aves domésticas y silvestres, mamíferos domésticos y silvestres, y en humanos en Asia, África, Europa, América del Norte y del Sur, y la Antártida. La propagación geográfica ha sido impulsada por las aves acuáticas migratorias, con una semiótica variable que va desde la afectación subclínica (por ejemplo, en patos zambullidores) hasta la mortandad masiva de varias especies de charranes en colonias del Mar del Norte de Europa.
Se han declarado infecciones esporádicas naturales y experimentales debidas a los virus de la estirpe H5 Gs/GD de la GAAP en gatos y perros, así como en mamíferos salvajes, como los zorros rojos. Estas infecciones experimentales se produjeron tras la exposición por aerosol o por vía respiratoria, la ingesta de pollos infectados o aves salvajes, o por exposición por contacto estrecho.
Potencialmente, los animales domésticos podrían servir como vector de transmisión entre explotaciones; sin embargo, se desconoce la capacidad de otros virus de la IA, incluidas otras cepas de la GAAP, para infectar a los animales domésticos.
Los mamíferos de laboratorio que han sido infectados experimentalmente con virus de la estirpe H5 Gs/GD de la GAAP incluyen cerdos, hurones, ratas, conejos, cobayas, ratones, visones y primates no humanos. Desde 2022, se han reportado casos de GAAP de la estirpe H5N1 Gs/GD también en perros visón, zorro, marta y mapache. Se han notificado infecciones naturales en 40 especies de mamíferos salvajes terrestres y 13 especies de mamíferos marinos, incluidos leones marinos, nutrias marinas, elefantes marinos y focas de puerto.
En ciertas áreas geográficas, los perros y los gatos pueden infectarse con frecuencia por virus de la gripe A específicos que están adaptados a cada especie específica (H3N8 y H3N2 en perros [consulte Gripe canina] y H7N2 en gatos).
Riesgo zoonótico
Los virus de la GA se adaptan a las aves. Se han producido infecciones por IA en humanos, pero por lo general como casos aislados, raros e individuales. La mayoría de los casos humanos se han originado por la infección con el virus de la GAAP de la estirpe H5 Gs/GD y con los virus de la GABP y GAAP H7N9 (estirpe euroasiática). Desde 2003 hasta el 15 de abril de 2024, el número total de casos humanos de GAAP por infección con la estirpe H5N1 Gs/GD, principalmente en Asia y África, fue de 887, de los cuales 462 fueron mortales. Se han notificado dos casos leves de infección no mortal por virus de la GAAP de la estirpe H5N1 Gs/GD en EE. UU.: un trabajador que efectuó el vaciado sanitario de aves de corral en Colorado (2022) que presentaba fatiga temporal, y un trabajador de una granja lechera en Texas (2024) que sufría conjuntivitis.
En todo el mundo, el factor principal de riesgo para la infección por la gripe aviar en humanos ha sido el contacto directo con aves de corral infectadas vivas o muertas en los mercados de aves de corral vivas. Sin embargo, se han dado casos poco frecuentes como consecuencia del consumo de productos avícolas crudos e infectados, del desplume de cisnes silvestres infectados o del contacto cercano con otros casos humanos o con ganado lechero infectado. El virus de la estirpe H5N6 Gs/GD de la GAAP ha causado 90 casos confirmados en laboratorio de infección en humanos en China y Laos, con 35 muertes. El virus H9N2 de la GABP ha provocado 132 casos humanos (2 muertes) en Asia y África. La infección respiratoria ha sido el signo clínico más frecuente de los casos humanos de infección por H5 y H9N2. El virus de la estirpe H5 Gs/GD tiene una transmisión limitada de persona a persona.
Para el H7N9 de la GABP y la GAAP, el número total de casos humanos en China entre 2013 y el 12 de abril de 2024 fue de 1568, de los cuales 616 fueron mortales. La mayoría de los casos tenían riesgo de exposición a los mercados de aves vivas. La conjuntivitis fue el signo más frecuente en los casos humanos de infección por el virus H7N7 en los Países Bajos durante 2003, con 89 casos confirmados y una muerte. Otros virus de la GAAP y todos los virus de la GABP han producido infecciones en humanos en muy raras ocasiones o en ninguna en absoluto.
Hallazgos clínicos de la gripe aviar
Los signos clínicos, la gravedad de la enfermedad y las tasas de mortalidad de la IA varían, según la cepa del virus de la GA y la especie huésped.
La mayoría de los virus de IA (subtipos H1-H16) son virus de la GABP. Sin embargo, algunos de los virus H5 y H7 son virus de la GAAP y altamente letales para los pollos, los pavos y las aves de producción gallináceas relacionadas.
En la mayoría de las aves silvestres, la mayoría de las infecciones por IA son subclínicas. Los virus de la estirpe H5 Gs/GD de la GAAP son una excepción. Estos virus se han asociado con la muerte en aves acuáticas silvestres y domésticas y otras especies de aves silvestres y domésticas, y en algunas situaciones han causado muertes importantes en aves silvestres como la grulla común (Israel; 2021), el pavo y el buitre negro (EE. UU.; 2022), varias especies de pelícanos (2022-2024) y varias especies de charranes (2023).
Virus de la gripe aviar de baja patogenicidad
La infección por virus de la GABP suelen producir signos respiratorios como estornudos, tos, secreción ocular y nasal, e inflamación de los senos infraorbitales en las aves de producción. La sinusitis es frecuente en patos domésticos, codornices y pavos (consulte la infección por Mycoplasma gallisepticum en aves de corral). Las lesiones en las vías respiratorias suelen incluir congestión e inflamación de la tráquea y pulmones.
En las ponedoras y reproductoras, los signos de la GA incluyen disminución de la producción de huevos o infertilidad, rotura de huevos (evidenciada como yema en la cavidad abdominal) o involución, o edema de la mucosa y exudados inflamatorios en la luz del oviducto. En raras ocasiones, algunas ponedoras y pollos pueden tener una insuficiencia renal aguda y depósitos de urato en las vísceras (gota visceral).
Virus de la gripe aviar altamente patógeno
Cortesía del Dr. David E. Swayne.
Cortesía del Dr. David E. Swayne.
En los casos hiperagudos puede no haber signos clínicos o lesiones macroscópicas de GA antes de la muerte. Sin embargo, en los casos agudos, las lesiones pueden incluir cianosis y edema de la cabeza, la cresta, la barbilla y el moco (pavo); necrosis isquémica de la cresta, las barbas o el moco; edema y decoloración roja de las patas y los pies debido a hemorragias equimóticas subcutáneas; hemorragias petequiales en los órganos viscerales y en los músculos; y secreciones orales y nasales teñidas de sangre. En las aves gravemente afectadas, es frecuente la diarrea verdosa.
Las aves que sobreviven a la infección hiperaguda por IA pueden desarrollar una afectación del SNC evidente como tortícolis, opistótonos, incoordinación, parálisis y caída de las alas. Las lesiones microscópicas son altamente variables tanto en localización como en gravedad y pueden consistir en edema, hemorragia y necrosis en las células del parénquima de múltiples órganos viscerales, la piel y el SNC.
Diagnóstico de la gripe aviar en aves
Detección del ARN viral de la IA.
Detección de anticuerpos específicos de la IA.
Aislamiento del virus de la IA.
Los signos clínicos y las lesiones de la GA no son diagnósticos por sí solos.
Los virus de la GABP y de la GAAP pueden aislarse fácilmente de hisopados orofaríngeos y cloacales de aves silvestres y domésticas y, en el caso de los virus de la GAAP, de muchos órganos internos. Los virus de la IA crecen bien en el saco alantoideo de los huevos de gallina embrionados de 9 a 11 días, y aglutinan los eritrocitos. Dicha hemaglutinación no se inhibe por el antisuero de la enfermedad de Newcastle u otros paramixovirus.
La identificación de los virus de la IA se basa en lo siguiente:
Una matriz de GA o de antígenos nucleoproteínicos demostrada por IDGA u otros inmunoensayos adecuados.
ARN viral, demostrado por prueba de PCR de transcripción inversa específico de la GA.
Reacción con anticuerpos específicos del virus de la IA.
Los virus de la IA se clasifican a su vez en subtipos de hemaglutinina (H1-H16) y neuraminidasa (N1-N9) sobre la base de las pruebas de inhibición de la hemaglutinina y de la neuraminidasa, respectivamente, que se realizan en un laboratorio de referencia nacional o internacional o mediante el análisis genético de los datos de la secuencia.
Pruebas laboratoriales de anticuerpos de la gripe aviar
Las infecciones por gripe aviar en aves que se han recuperado de la enfermedad pueden confirmarse por pruebas serológicas para el virus de la gripe A (AGID o ELISA) y clasificarse además en cuanto al subtipo de hemaglutinina y neuraminidasa a partir de pruebas de inhibición de la hemaglutinina y de la neuraminidasa, respectivamente.
Diagnóstico diferencial
Las GABP deben diferenciarse de otras enfermedades respiratorias o de las causas que disminuyen la producción de huevos, incluyendo las siguientes:
Enfermedades virales agudas o subagudas como la bronquitis infecciosa, la laringotraqueítis infecciosa, la enfermedad de Newcastle de baja virulencia y las infecciones por otros paramixovirus.
Enfermedades bacterianas como la micoplasmosis, la coriza infecciosa, la ornitobacteriosis, la coriza del pavo y la forma respiratoria del cólera aviar.
Enfermedades micóticas como la aspergilosis.
Las GAAP se han diferenciar de otras causas de tasas elevadas de mortalidad como la forma velogénica de la enfermedad de Newcastle, la septicemia hiperaguda por cólera aviar, el agotamiento por calor y la privación extrema de agua.
Tratamiento de la gripe aviar en aves
Antimicrobianos frente a patógenos secundarios.
Cuidados de apoyo
El tratamiento de los lotes afectados por la GABP con antimicrobianos de amplio espectro para controlar los patógenos secundarios y el aumento de la temperatura de la nave pueden disminuir las tasas de morbilidad y mortalidad. El tratamiento con antivirales no está aprobado o recomendado.
Prevención de la gripe aviar en aves
Las estrategias de bioseguridad de exclusión para evitar la introducción de la GA en las aves de producción es la mejor medida preventiva. Los brotes epidémicos sospechosos deben declararse a las autoridades competentes.
Las vacunas antigénicamente compatibles y administradas adecuadamente pueden prevenir las infecciones por IA, los signos clínicos y la muerte. Si las aves se infectan, las vacunas disminuyen en gran medida la replicación y la excreción en las vías respiratorias y el tracto gastrointestinal, y detienen la propagación entre granjas. La protección específica se consigue mediante vacunas con virus autógenos y mediante vacunas preparadas con virus de la IA del mismo subtipo de hemaglutinina. Los anticuerpos frente a antígenos virales homólogos de la neuraminidasa pueden proporcionar una protección parcial. Solo están registradas en EE. UU. las vacunas inactivadas frente al virus de la IA completo, el ADN de la hemaglutinina H5, la partícula de ARN (virus defectuoso de la encefalitis equina del este) con inserción de hemaglutinina H5, la viruela aviar recombinante-IA-H5 y el herpesvirus de pavo recombinante-IA-H5 (rHVT-IA-H5).
La vacunación frente a los virus de la IA está muy regulada y restringida en muchos países. En EE. UU., el uso de cualquier vacuna de IA registrada para los subtipos de hemaglutinina H1-4, H6 y H8-16 requiere la aprobación del veterinario estatal para el estado en cuestión. Además, el uso de las vacunas frente al H5 y al H7 de la gripe aviar en EE. UU. requiere la declaración de emergencia y la autorización del secretario de agricultura o jefe veterinario. En 2024, solo se permite la vacunación contra el H5N1 de la GAAP en los cóndores de California en peligro de extinción.
Conceptos clave
Los virus de la gripe aviar se detectan estacionalmente en aves acuáticas migratorias afectadas de forma subclínica y aves costeras.
En las aves de corral se dan dos tipos clínicos de gripe aviar: una forma de bajo poder patógeno (GABP), como infecciones subclínicas, enfermedad respiratoria o disminución de la producción de huevos; y una forma de alto poder patógeno (GAAP), como enfermedad sistémica grave con fallo multiorgánico y altas tasas de mortalidad.
El diagnóstico se establece mediante la detección del ARN viral o de anticuerpos específicos de la GA, o mediante el aislamiento del virus.
La prevención se realiza mediante la práctica de estrategias de bioseguridad de exclusión y vacunación; sin embargo, la vacunación está muy regulada y restringida en muchos países.
Las infecciones zoonóticas son raras, pero se han descrito en humanos sin signos clínicos o acompañadas de conjuntivitis, enfermedad respiratoria o insuficiencia multiorgánica y la muerte.
Para más información
USDA Animal and Plant Health Inspection Service. Avian Influenza
Organización Mundial de Sanidad Animal: Avian Influenza
Consulte también la información para propietarios sobre la gripe aviar en aves de compañía.