La bordetelosis aviar es una enfermedad aguda altamente infecciosa de las vías respiratorias altas de los pavos, que se caracteriza por una morbilidad elevada y, por lo general, una mortalidad baja.
Aunque la enfermedad afecta principalmente a los pavos, también se ha observado en codornices y polluelos de avestruz. En cacatúas, se sabe que Bordetella avium causa rigidez temporomandibular (síndrome de trismo). B. avium es un patógeno oportunista en pollos.
Para que se produzcan signos clínicos de bordetelosis en los pollos, es necesario que estos presenten daños en las vías respiratorias superiores debidos a una exposición previa a patógenos respiratorios o cepas de vacunas vivas relacionadas, como el virus de la bronquitis infecciosa o el virus de la enfermedad de Newcastle, o a un factor irritante ambiental como el amoníaco.
Etiología y patogenia de la bordetelosis en aves de producción
El principal agente causal de la bordetelosis es Bordetella avium.
B. avium era anteriormente el único agente causal conocido. En 2009, se documentó que Bordetella hinzii también causa signos clínicos de bordetelosis en pavipollos infectados experimentalmente (1). Desde ese momento, B. hinzii también se ha identificado en pavos diagnosticados con la enfermedad. La repetición del análisis de las cepas aisladas bacterianas de casos históricos de bordetelosis sugiere que algunas infecciones por B. hinzii pueden haberse atribuido erróneamente a B. avium o a otras bacterias estrechamente relacionadas durante un periodo considerable.
El mecanismo de patogenia de B. avium y B. hinzii depende de su capacidad para adherirse a los cilios del epitelio cilíndrico pseudoestratificado. Desde esta localización, las toxinas y otros efectores producidos por las bacterias se posicionan de forma óptima para dañar el cartílago traqueal subyacente.
Las bacterias se adhieren inicialmente a las células epiteliales ciliadas de la mucosa nasal y descienden posteriormente hacia la tráquea y los bronquios primarios (consulte las imágenes traqueales de B. avium3 días y 7 días después de la infección).
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Los posibles factores de adhesión de B. avium, que pueden participar colectivamente en la adherencia, incluyen pili, una hemaglutinina, la proteína autotransportadora Baa1 y componentes asociados al lipopolisacárido. Los factores de adhesión de B. hinzii aún no se han identificado, pero las comparaciones de la secuencia del genoma y otros datos sugieren que al menos algunos pueden ser únicos respecto a los utilizados por B. avium.
El daño al cartílago traqueal causado por B. avium es probable que se deba a las acciones de una osteotoxina y una citotoxina traqueal. Actualmente no se sabe si B. hinzii también produce estas toxinas o si el daño traqueal está mediado por otros productos bacterianos.
Una toxina dermonecrótica producida por B. avium podría contribuir aún más a la virulencia, pero su función específica no está clara. No se conoce que B. hinzii produzca dicha toxina, y no se ha identificado ningún gen correspondiente en ninguna de las 13 cepas aisladas para las que las secuencias genómicas están disponibles públicamente.
Al igual que para muchos otros patógenos bacterianos, la adquisición de hierro es necesaria para la colonización y diseminación de B. avium en el huésped. Los mecanismos de captación de hierro identificados en B. avium incluyen receptores hemo, receptores de sideróforos y una proteína de unión a transferina. Las anotaciones de la secuencia del genoma para B. hinzii identifican varios genes potencialmente implicados en la adquisición de hierro, pero no se ha investigado si se expresan y cómo podrían funcionar.
En muchas otras Bordetella spp., el momento y el nivel de expresión de la mayoría de los factores de virulencia están controlados por proteínas codificadas por el locus bvg (genes de virulencia de Bordetella). Este proceso, conocido como modulación fenotípica, conduce a una regulación al alza o a la baja reversible de la expresión génica de virulencia en respuesta a las condiciones ambientales locales.
En B. avium se ha identificado un locusbvg y es necesario para la virulencia. B. hinzii también tiene un locus bvg reconocible, pero se sabe poco sobre su posible papel en la virulencia. La información actualmente disponible sugiere que la manera precisa en que están regulados los genes de virulencia tanto en B. avium como en B. hinzii puede ser única en comparación con otras Bordetella spp. en las que la modulación fenotípica se ha estudiado más intensamente.
Una lesión en las vías respiratorias superiores a causa de bordetelosis puede conducir a infecciones secundarias por Escherichia coli u otros agentes, los cuales pueden aumentar significativamente la gravedad de la enfermedad. En muchos casos, los pavos infectados solo por B. avium se recuperan sin graves consecuencias en 4-6 semanas.
Epidemiología y transmisión de la bordetelosis en aves de producción
B. avium también se ha aislado de individuos sanos de muchas otras especies de aves silvestres y domesticadas además de pavos, como patos, gansos, búhos, perdices, pinzones loro y otras, pero actualmente no hay evidencia que sugiera que cause enfermedad en estos hospedadores.
Se han identificado casos de bordetelosis en casi todas las partes del mundo donde se crían pavos de forma intensiva. Aunque la enfermedad parece ser poco frecuente o asintomática en algunos lugares, en otras regiones geográficas se producen brotes graves. No se conocen las razones de estas diferencias epidemiológicas.
La morbilidad en pavos jóvenes con bordetelosis suele ser del 80-100 %. La mortalidad varía del 0 % en aves con enfermedad no complicada a >40 % cuando hay invasores secundarios como E. coli o el virus de la enfermedad de Newcastle. Cuando las condiciones ambientales en las instalaciones de pavos no son óptimas o cuando la enfermedad se complica debido a agentes secundarios, la mortalidad a menudo aumenta y los signos clínicos son más graves.
Los pavos parecen volverse relativamente resistentes a la bordetelosis después de las 5-6 semanas de vida, aunque se han notificado esporádicamente casos de enfermedad en aves reproductoras y grupos de mayor edad. No obstante, las aves adultas expuestas a B. avium pueden convertirse en portadores clínicamente asintomáticos capaces de transmitir la bordetelosis a pavos sensibles. Una infección previa por B. avium puede predisponer a los pavos a la colibacilosis y aumentar la gravedad de la aerosaculitis relacionada.
La bacteria B. avium es altamente contagiosa y se transmite fácilmente de los pavos infectados a otras aves sensibles mediante contacto directo. También puede transmitirse a través del agua de beber, de los alimentos y de la yacija contaminados, en los cuales puede permanecer hasta 6 meses. Otras aves domésticas y silvestres de las que B. avium se ha aislado deben considerarse posibles reservorios de la infección.
Ningún estudio ha abordado directamente la transmisión de B. hinzii, pero, si se tiene en cuenta su estrecha relación con B. avium, parece probable que estas dos especies tengan patrones de transmisión similares.
Hallazgos clínicos de la bordetelosis en aves de producción
Los signos clínicos de bordetelosis suelen aparecer a los 7-10 días tras la infección e incluyen sinusitis, con una secreción nasal transparente que puede observarse presionando en el exterior de los orificios nasales. Son signos característicos los ojos con aspecto vidrioso o espumoso, breves sonidos guturales o tos, respiración por la boca, disnea, estertores traqueales y alteración de la vocalización. Los pavos mayores pueden desarrollar tos seca.
Durante las primeras 2 semanas de la bordetelosis, las fosas nasales y las plumas de la cabeza y las alas a menudo aparecen cubiertas de un exudado húmedo y pegajoso. Al cabo de 1 semana del inicio de la enfermedad, a veces se puede palpar el reblandecimiento traqueal a través de la piel del cuello. La producción copiosa de moco en la tráquea y el colapso traqueal pueden causar la muerte por asfixia. La complicación de la enfermedad puede provocar signos clínicos más graves, como la aerosaculitis.
Las enfermedades que pueden provocar signos similares y pueden asemejarse a la bordetelosis incluyen la rinotraqueítis por Alcaligenes, el adenovirus asociado a enfermedad respiratoria, el síndrome respiratorio agudo y la rinotraqueítis del pavo.
Lesiones
Las lesiones a causa de la bordetelosis se encuentran principalmente en las vías respiratorias superiores y consisten en exudados nasales y traqueales, colapso de los anillos cartilaginosos y pérdida progresiva del epitelio ciliado. En los casos en los que la enfermedad no presenta complicaciones, el epitelio traqueal suele volver a su estado normal en un periodo de 4-6 semanas tras la aparición de los signos clínicos.
En la necropsia de un pavo con una bordetelosis típica se aprecian ojos vidriosos y abundante moco en los senos y en la tráquea, que rara vez se extenderá más allá de la bifurcación traqueal. En algunos casos puede observarse una leve hemorragia en el revestimiento de la tráquea y el reblandecimiento de los anillos traqueales suele ser evidente, a veces acompañado de un aplanamiento dorsoventral de la tráquea (consulte la imagen de la tráquea aplanada).
Cortesía de la Dra. Jean Sander.
A no ser que la enfermedad se complique con otra patología, no se observará neumonía ni aerosaculitis.
Diagnóstico de la bordetelosis en aves de producción
Signos clínicos y lesiones
Aislamiento de B. avium o B. hinzii
Prueba de serología
El diagnóstico de la bordetelosis se basa en los signos clínicos, en las lesiones y en el aislamiento de B. avium o B. hinzii. La mejor zona para aislar la bacteria es la tráquea anterior, ya que, en los cultivos de muestras obtenidas de los senos, se observa con frecuencia un sobrecrecimiento producido por otras bacterias de rápida replicación como Proteus spp.
Perlas y trampas
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Tanto B. avium como B. hinzii son bacterias gramnegativas, no fermentativas, móviles y aerobias que crecen en muchos medios de cultivo distintos, como el agar MacConkey, el agar Bordet-Gengou, el agar sangre, el caldo de infusión de ternera, el caldo de tripticasa de soja y el caldo de infusión de corazón y cerebro (consulte la imagen de la morfología de la colonia). B. hinzii crece en un medio esencial mínimo, pero no así B. avium.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Cuando B. avium se cultiva en un medio con gran concentración de nutrientes, se observan formas filamentosas. El agar MacConkey se recomienda para el cultivo primario porque diferenciará Bordetella no fermentativas de oportunistas fermentativos, como E. coli.
Después de la incubación a 37 °C durante 24-36 horas, B. avium suele producir colonias translúcidas, brillantes, parecidas a perlas y con bordes lisos de aproximadamente 0,2-1 mm de diámetro (consulte la imagen de la colonia lisa).
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Después de pases seriados en el laboratorio, con respecto a algunas cepas aisladas, se aprecia una colonia rugosa y de aspecto seco, además de presentar bordes aserrados e irregulares (consulte la imagen de la colonia rugosa). Estas colonias, que no son patógenas, son la manifestación visible de la variación de fase, proceso en el que las mutaciones espontáneas en el locus bvg anulan irreversiblemente la producción de factores de virulencia.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Las colonias de B. hinzii se suelen describir como redondas, convexas, brillantes y grisáceas y, por lo general, son más grandes que las formadas por B. avium (hasta 2 mm de diámetro).
Se pueden utilizar pruebas bioquímicas estándar para distinguir B. avium y B. hinzii de otras bacterias no fermentativas, pero diferenciar entre las dos especies usando este método es difícil (consulte la tabla titulada “Propiedades de Bordetella avium y Bordetella hinzii”).
Propiedades de Bordetella avium y Bordetella hinzii
Prueba | Bordetella avium | Bordetella hinzii |
|---|---|---|
Oxidasa | Positivo | Positivo |
Catalasa | Positivo | Positivo |
Ureasa | Negativo | Variablea |
Nitrato reducido a nitrito | Negativo | Negativo |
Agar hierro triple azúcar | Cultivo inclinado alcalino, sin cambios en el extremo | Cultivo inclinado alcalino, columna cilíndrica del fondo alcalina |
Producción de álcalis a partir de la malonamida | Negativo | Positivo |
Producción de álcalis a partir del malonato | Negativo | Positivo |
Producción de álcalis a partir del valerato | Negativo | Positivo |
Hemaglutinación de eritrocitos de cobaya | Positivo | Negativo |
a La mayoría de las cepas aisladas de B. hinzii son negativas en ureasa, pero algunas pueden dar positivo en función del método utilizado. | ||
Aunque el aislamiento de cualquiera de las bacterias B. avium o B. hinzii de las aves con signos clínicos apropiados es suficiente para el diagnóstico de bordetelosis, la identificación a nivel de especie es deseable porque proporciona información sobre la prevalencia específica de la especie.
Se ha descrito que los ensayos de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) altamente sensibles y específicos para B. avium (dirigidos a un supuesto gen de la proteína de membrana, como se indica en la secuencia del genoma de la cepa aislada de referencia 197N) y B. hinzii (dirigidos al gen ompA) pueden establecer el estado de colonias sospechosas, pero ninguno de los dos ensayos se recomienda actualmente para el análisis directo de muestras clínicas.
Debe señalarse que una nueva especie de Bordetella reconocida por primera vez en 2016, Bordetella pseudohinzii, puede dar positivo con el ensayo de PCR de B. hinziiompA. Debido a que el rango de hospedadores de B. pseudohinzii parece estar restringido a los ratones, resulta improbable que puedan surgir falsos positivos a partir de cepas aisladas de aves de producción.
La hemaglutinación de los eritrocitos de cobaya también se puede utilizar para diferenciar entre B. avium y B. hinzii. Un anticuerpo monoclonal producido a partir de ratones vacunados con B. avium se ha utilizado para desarrollar tanto una prueba de aglutinación con perlas de látex como una prueba de inmunofluorescencia indirecta, pero se desconoce si el anticuerpo monoclonal también reacciona con B. hinzii.
La serología también puede ayudar a establecer el diagnóstico de bordetelosis debida a B. avium. Se ha desarrollado una prueba de microaglutinación que permite detectar la IgM específica contra B. avium aproximadamente 1 semana después de la infección. Una prueba de ELISA que detecta IgG >2 semanas después de la infección también está disponible, además de presentar el beneficio añadido de poder detectar los anticuerpos maternos. No hay datos que indiquen que se obtiene un resultado positivo al realizar la prueba en aves infectadas por B. hinzii con ninguno de estos métodos.
Actualmente, no existe una prueba serológica adecuada para la identificación de aves infectadas por B. hinzii.
Tratamiento de la bordetelosis en aves de producción
Antimicrobianos
Aunque el tratamiento antimicrobiano puede ser útil para la colibacilosis secundaria, el tratamiento con agentes antimicrobianos en aerosol, inyección o en el agua de bebida no ha sido eficaz para el control de B. avium, incluso cuando las cepas aisladas parecen ser muy sensibles según las pruebas in vitro. Esta ineficacia probablemente refleja la dificultad de alcanzar niveles terapéuticos en el lugar de la colonización bacteriana (el epitelio traqueal), incluso cuando los niveles sanguíneos se consideran adecuados.
En el caso de B. avium se ha descrito resistencia a la ampicilina, el aztreonam, la eritromicina, la estreptomicina, el ceftiofur, la lincomicina, las sulfamidas y la tetraciclina. Los perfiles de resistencia parecen variar de una región a otra, lo que tal vez esté relacionado con el uso local o regional de antibióticos. En unos pocos casos, se ha demostrado la transferencia de resistencia entre cepas aisladas mediada por plásmidos.
No se dispone de información sobre la eficacia del tratamiento antibiótico cuando la bordetelosis se debe a B. hinzii. Las cepas aisladas humanas a menudo son resistentes a muchos antibióticos, incluidos los betalactámicos, las quinolonas, los macrólidos y las cefalosporinas. La resistencia al aztreonam se ha documentado en cepas de aves de producción.
Se ha notificado que la adición de niacina (70 mg/l) al agua de bebida disminuye la gravedad de los signos clínicos de la bordetelosis.
Se deben seguir las pautas locales para conocer los tiempos de espera adecuados y evitar residuos en todos los animales de abasto.
Control y prevención de la bordetelosis en aves de producción
Por lo general, las vacunas contra B. avium compuestas por bacterinas o mutantes vivos modificados proporcionan una eficacia limitada. Los resultados de una vacuna determinada varían según los siguientes factores:
dosificación
edad del ave
método de administración
ambiente
Las vacunas pueden reducir la gravedad de la bordetelosis, pero no se conoce ninguna que prevenga la infección. La vacunación no es una práctica extendida en criaderos de pavos, y la inmunidad que se transmite a la progenie suele provenir de infecciones de origen natural.
No se ha desarrollado ninguna vacuna eficaz derivada de B. hinzii. B. hinzii y B. avium están antigénicamente relacionadas, pero no se ha evaluado si las vacunas de B. avium afectan el transcurso de la enfermedad después de la infección por B. hinzii.
B. avium se disemina fácilmente entre granjas, y este también puede ser el caso de B. hinzii. Por consiguiente, la prevención debería incluir un buen programa de bioseguridad.
Es esencial una limpieza y desinfección rigurosas después de los brotes de bordetelosis en el campo. La mayoría de los desinfectantes que se emplean de forma común son eficaces contra B. avium cuando se aplican de la forma indicada. No hay estudios que se refieran a la susceptibilidad de B. hinzii a desinfectantes químicos.
Mantener la calidad del aire y la temperatura óptimas, minimizar los factores de estrés ambientales y otras prácticas sanas de zootecnia disminuirán la gravedad de los brotes de bordetelosis.
Riesgo zoonótico de la bordetelosis en aves de producción
Tanto B. avium como B. hinzii son patógenos oportunistas en los seres humanos. Las infecciones son poco frecuentes y se producen principalmente en personas inmunodeprimidas. La infección por B. hinzii es más común que la infección por B. avium.
B. avium se ha aislado solo en casos de enfermedad respiratoria. B. hinzii se ha descrito como causa de enfermedad respiratoria, endocarditis, septicemia e infecciones del tracto digestivo.
La transmisión a los seres humanos desde una fuente aviar a través de la exposición ocupacional se ha notificado en muy pocas ocasiones.
Conceptos clave
La bordetelosis aviar es una enfermedad aguda altamente infecciosa de las vías respiratorias altas en pavos causada por Bordetella avium o Bordetella hinzii.
Se caracteriza por una alta morbilidad y una baja mortalidad, pero las infecciones secundarias pueden aumentar significativamente la gravedad de la enfermedad.
El tratamiento antimicrobiano durante los brotes raramente es eficaz. El mantenimiento de una alta calidad del aire, la eliminación de los factores de estrés ambientales y otras prácticas adecuadas de zootecnia reducirán el impacto de los brotes.
Las vacunas disponibles actualmente pueden reducir la gravedad de la enfermedad, pero no previenen la infección. Se requieren medidas de bioseguridad rigurosas para prevenir la infección de lotes sanos.
Para más información
Jacob J. Bordetellosis in Poultry. Small and Backyard Poultry, US Cooperative Extension System (eXtension); fecha desconocida.
Ficken M. Bordetellosis (Turkey Coryza) in Turkeys. Texas A&M Veterinary Medical Diagnostic Laboratory (TVMDL); 12 de agosto de 2024.
Referencias
Register KB, Kunkle RA. Strain-specific virulence of Bordetella hinzii in poultry. Avian Dis. 2009;53(1):50-54. doi:10.1637/8388-070108-Reg.1